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Asteroideae (Cass.) Lindley è una sottofamiglia di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae.[1]
Progetto:Forme di vita - implementazione Classificazione APG IV.
Il taxon oggetto di questa voce deve essere sottoposto a revisione tassonomica.
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Asteroideae
Aster amellus
Classificazione APG IV
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
(clade) Angiosperme
(clade) Mesangiosperme
(clade) Eudicotiledoni
(clade) Eudicotiledoni centrali
(clade) Asteridi
(clade) Euasteridi II
Ordine Asterales
Famiglia Asteraceae
Sottofamiglia Asteroideae
Classificazione Cronquist
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
Sottoregno Tracheobionta
Superdivisione Spermatophyta
Divisione Magnoliophyta
Classe Magnoliopsida
Sottoclasse Asteridae
Ordine Asterales
Famiglia Asteraceae
Sottofamiglia Asteroideae
(Cass.) Lindl., 1829
tribù
(vedi testo)

Etimologia


Il nome della sottofamiglia deriva dal suo genere tipo (Aster) che a sua volta deriva dal greco e significa (in senso ampio) "fiore a stella". Fu introdotto da Linneo ma sicuramente tale denominazione era conosciuta fin dall'antichità. Dioscoride fa riferimento ad un Astro attico (un fiore probabilmente dello stesso genere).[2]
Il nome scientifico della sottofamiglia è stato definito dal botanico e naturalista francese Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832) e successivamente dal botanico inglese John Lindley (Catton, 8 febbraio 1799 – Turnham Green, 1º novembre 1865) in una pubblicazione del 1829.[3]


Descrizione


Le specie di questa sottofamiglia hanno un habitus erbaceo, sia annuale che perenne, Arbustoarbustivo e in pochi casi anche arboreo. Sono presenti anche specie rampicanti, epifite e acquatiche e qualche volta succulente. In queste piante possono essere presenti ghiandole schizogene oleifere con oli eterei.[3][4][5]

Le foglie lungo il caule sono disposte sia in modo opposto che alternato. La lamina in genere è semplice, ma sono presenti anche lamine sezionate (a più segmenti), ma non spinose.

Le infiorescenze sono per lo più formate da capolini singoli eterogami o omogami di tipo sia radiato che disciforme che discoide. I capolini sono formati da un involucro con forme da cilindriche a subglobose, composto da diverse squame più o meno seriate anche in modo embricato, al cui interno un ricettacolo in genere fa da base ai fiori del disco di tipo tubuloso e ai fiori periferici di tipo ligulato. Il ricettacolo può essere sia privo che provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori.

Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

* K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio[6]

I fiori (da 1 a molti) sono tetraciclici (a cinque verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). In genere sono ermafroditi e fertili (quelli centrali possono essere funzionalmente maschili e quelli periferici femminili). I fiori possono essere tutti regolari, oppure quelli interni sono regolari (di tipo attinomorfo) e quelli esterni possono essere radiati o filiformi. I fiori ligulati spesso hanno 3 lembi corollini. Il calice è ridotto ad una coroncina di squame.[7]

L'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo.[7] Le antere sono quasi sempre prive di speroni e possono essere sia con coda che senza (le code sono semplici e normalmente snelle). Il polline ha la superficie spinosa e composta da due strati (uno esterno alveolare compatto e "tectato" e uno più interno chiamato "strato basale"[8]) a protezione del materiale genetico durante la fase di essiccamento.

Il gineceo ha un ovario uniloculare infero formato da due carpelli.[7]. Lo stilo è unico e con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi sono da corti ad allungati, con forme affusolate, da acute a obtuse o troncate e spesso con appendici. Le papille stigmatiche sono per lo più confinate in due superfici marginali, da distanti a contigue; all'apice possono essere confluenti o separate, raramente ricoprono l'intera superficie interna degli stigmi.

I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono ricoperti da doppi peli; in molti membri del gruppo "Heliantheae Alliance" sono presenti strati di fitomelanina nella zona del pericarpo. Il pappo può essere sia presente che assente; normalmente è formato da setole o scaglie o una semplice coroncina. In alcuni casi è eteromorfo.


Biologia



Tassonomia


La famiglia di appartenenza (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale e comprende oltre 23 000 specie distribuite su 1 535 generi[9] (22 750 specie e 1 530 generi secondo altre fonti[10]). La sottofamiglia è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae con circa 1 130 generi, circa 16 200 specie distribuite su 21 tribù.

I caratteri più distintivi delle specie di questo grande gruppo sono:[11]

  • le superfici stigmatiche sono divise in due linee all'interno delle facce degli stigmi (linee stigmatiche marginali);
  • le antere sono prive di speroni;
  • il polline è di tipo echinato, ossia ricoperto da spine disposte sulla superficie per lo più regolarmente ed ha un doppio strato protettivo;
  • i fiori del disco di tipo sono attinomorfi con lobi della corolla lunghi e larghi;
  • la disposizione delle foglie è alternata (eccetto per i membri delle Heliantheae);
  • la base cromosomica è pari a 2n = 18 o 20 (2n = 38 per il gruppo "Heliantheae Alliance").

Le principali sinapomorfie relative alle varie tribù sono:[12]

  • è presente la chimica dei lattoni sesquiterpenici e alcaloidi pirrolizidinici (Senecioneae);
  • la disposizione delle foglie è opposta (Helenieae);
  • la lamina fogliare è di tipo pennatosetto (Anthemideae);
  • l'involucro è formato da brattee a margini scariosi (Anthemideae);
  • l'involucro è uniseriato (un solo verticillo di brattee) (Senecioneae);
  • sul ricettacolo non sono presenti brattee (Helenieae);
  • sul ricettacolo sono presenti delle brattee (Heliantheae);
  • i fiori marginali sono filiformi (Inuleae);
  • la perdita dei fiori del raggio (Eupatorieae);
  • la corolla dei fiori del raggio possiede delle cellule epidermiche con ispessimento mediano della parete esterna (Astereae);
  • i fiori del raggio possiedono delle cellule epidermiche papillose (Anthemideae);
  • le antere sono nere (Heliantheae):
  • l'endotecio è formato da cellule corte (Helenieae);
  • l'anatomia dell'endotecio delle antere è specifica (Eupatorieae);
  • lo strato basale dei granuli pollinici è spesso e regolarmente perforato (gnafaloide), mentre la parte superiore delle columelle è prominente (Gnaphalieae);
  • la base dello stilo è pelosa (Eupatorieae);
  • gli stigmi sono ricoperti da peli a spazzola con apici rotondati (Inuleae);
  • le appendici degli stigmi sono sterili e a forma triangolare-subulata e adassialmente glabre (Astereae);
  • le appendici degli stigmi sono sterili e molto lunghe (Eupatorieae);
  • gli stigmi hanno apici troncati (Anthemideae);
  • tra le linee stigmatiche degli stigmi sono presenti delle ghiandole (Eupatorieae);
  • nell'epidermide dell'achenio sono presenti lunghi cristalli (Inuleae);
  • le pareti dell'achenio sono annerite (Helenieae);
  • la perdita del pappo (Calenduleae);
  • il pappo è ridotto o squamoso (Anthemideae);

Filogenesi


La sottofamiglia da un punto di vista filogenetico è divisa in due grandi gruppi: il gruppo "Heliantheae Alliance" con le tribù Helenieae, Coreopsideae, Neurolaeneae, Tageteae, Chaenactideae, Bahieae, Polymnieae, Heliantheae, Millerieae, Madieae, Perityleae, Eupatorieae, Feddeeae e l'altro gruppo con il resto della sottofamiglia. Il gruppo "Heliantheae Alliance" è caratterizzato soprattutto per le brattee involucrali disposte su 1 – 3 serie, per le teche delle antere che sono spesso annerite e senza speroni e code, per la presenza di peli sotto la divisione dello stilo, per i rami dello stilo (gli stigmi) s'incurvano a maturità e per le appendici dello stilo che sono solitamente più corte della porzione stigmatica (tranne in Eupatoriaea). Questo gruppo viene anche definito Phytomelanic cipsela e forma un clade caratterizzato dalla presenza nella cipsela di uno strato di fitomelanina.[13] In realtà le due tribù Helenieae e Feddeeae non fanno parte del gruppo Phytomelanic cipsela s.s. in quanto i loro acheni sono privi di fitomelanina, ma in base ad altre considerazioni (sia morfologiche che di analisi sul DNA) attualmente sono ugualmente descritte all'interno del gruppo "Heliantheae Alliance".[14][15]

I rapporti filogenetici all'interno della sottofamiglia sono illustrati dal seguente cladogramma:

Asteroideae
Senecionidae

Senecioneae

 
Asteroidae
 
 
 

Astereae

 
 

Anthemideae

 
 
 

Gnaphalieae

 
 
 

Calenduleae

 
 
Helianthodae
 

Inuleae

 
 
 
 
 

Helenieae

 
Phytomelanic cipsela clade
 

Coreopsideae

 
 
 
 
 
 

Bahieae

 
 

Chaenactideae

 
 
 

Tageteae

 
 
 

Neurolaeneae

 
 
 

Polymnieae

 
 
 

Heliantheae

 
 
 

Millerieae

 
 
 

Madieae

 
 
 

Perityleae

 
 

Eupatorieae

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Feddeeae

 
 
 

Athroismeae

 
 
 
 

Composizione della sottofamiglia


Elenco delle tribù e sottotribù con relativi numero di generi e specie:

Tribù Anthemideae Cassini, 1819[16] (14 sottotribù, circa 100 generi e circa 1 800 specie.)
Tribù Astereae Cassini, 1819[17] (18 sottotribù, 205 generi e circa 3 080 specie)
Tribù Athroismeae Panero, 2002[18][19] (3 sottotribù, 7 generi e circa 60 specie)
Tribù Bahieae B.G.Baldwin, 2002[20] (20 generi e circa 85 specie)
Tribù Calenduleae Cass., 1819[21] (12 generi e circa 120 specie)
Tribù Chaenactideae B.G.Baldwin, 2002[22] (3 generi e 29 specie)
Tribù Coreopsideae (Less.) Lindl., 1829[18] (3 sottotribù, 30 generi e circa 550 specie)
Tribù Doroniceae Panero, 2005[23] (1 generi e circa 40 specie)
Tribù Eupatorieae Cassini, 1819[24] (17 sottotribù, 183 generi e circa 2 600 specie)
Tribù Feddeeae Pruski, P.Herrera, Anderb. & Franc.-Ort.[25] (1 generi e 1 specie)
Tribù Gnaphalieae (Cassini) Lecoq & Juillet, 1831[26] (185 generi e circa 1240 specie)
Tribù Helenieae Lindl., 1829[27] (5 sottotribù 13 generi e circa 120 specie)
Tribù Heliantheae Cassini, 1819[28] (14 sottotribù 105 generi e circa 1 220 specie.)
Tribù Inuleae Cass., 1819[29] (2 sottotribù 62 generi e circa 690 specie)
Tribù Madieae Jeps., 1901[30] (5 sottotribù 36 generi e 209 specie)
Tribù Millerieae Lindl., 1829[31] (8 sottotribù, 34 generi e circa 400 specie)
Tribù Neurolaeneae Rydb., 1927[32] (3 sottotribù, 5 generi e circa 160 specie)
Tribù Perityleae Panero & B.G.Baldwin, 2007[33] (3 sottotribù, 7 generi e circa 84 specie)
Tribù Polymnieae (H. Rob.) Panero, 2002[34] (1 genere e circa 6 specie)
Tribù Senecioneae Cass., 1819[35] (5 sottotribù, circa 150 generi e oltre 3 000 specie)
Tribù Tageteae Cass.[36] (6 sottotribù, 28 generi e oltre 265 specie)

Distribuzione e habitat


La sottofamiglia ha una distribuzione cosmopolita in habitat tra i più vari. Per le distribuzioni relative alle varie tribù vedere la tabella qui sotto.[37]

TribùDistribuzione
Anthemideaesoprattutto Europa e Africa
Athroismeaezone paleotropicali dell'Africa e dell'Asia e in parte Australasia
Astereaecosmopolita, ma soprattutto America
Bahieaesoprattutto USA (meridionale) e Messico
CalenduleaeEuropa, Africa, Medio Oriente e soprattutto Sudafrica
ChaenactideaeAmerica del Nord e Messico
Coreopsideaecosmopolita
DoroniceaeEurasia e Africa settentrionale
Eupatorieaesoprattutto America
Feddeeaeendemismo dell'isola di Cuba
Gnaphalieaecosmopolita con areali specifici nell'emisfero australe (Australia, Nuova Zelanda, Sudafrica e in parte Sud America
HelenieaeAmerica (centrale e del nord)
Heliantheaezone pantropicali del Nuovo Mondo
InuleaeEurasia, Africa (est e sud) e in parte America (del sud)
Madieaein prevalenza parte nord-occidentale del Nuovo Mondo, dal Canada sud occidentale al Messico nord-occidentale (Baja California)
MillerieaeAmerica centrale (Messico) e parte settentrionale delle Ande; alcune specie si trovano nelle zone tropicali del Vecchio Mondo (Africa e Asia).
Neurolaeneaezone neotropicali e pantropicali (soprattutto Messico)
PerityleaeUsa, Messico e America centrale
PolymnieaeUSA (parte orientale), Canada e Brasile (centrale)
Senecioneaecosmopolita
Tageteaezona temperata calda e zona tropicale del Nuovo Mondo, dal sud degli Stati Uniti al Sud America

Alcune specie



Tribù Senecioneae



Tribù Calenduleae



Tribù Gnaphalieae



Tribù Astereae



Tribù Anthemideae



Tribù Inuleae



Tribù Helenieae



Tribù Coreopsideae



Tribù Tageteae



Tribù Chaenactideae



Tribù Bahieae



Tribù Heliantheae



Tribù Millerieae



Tribù Madieae



Tribù Eupatorieae



Note


  1. Funk et al. 2009.
  2. Motta, Vol. 1 - p. 219.
  3. Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 78.
  4. Funk et al. 2009, Pag. 495.
  5. Strasburger 2007, pag. 861.
  6. Tavole di Botanica sistematica, su dipbot.unict.it. URL consultato il 20 dicembre 2010 (archiviato dall'url originale il 14 maggio 2011).
  7. Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 1.
  8. Strasburger 2007, pag. 759.
  9. Judd 2007, pag. 520.
  10. Strasburger 2007, pag. 858.
  11. Funk et al. 2009, Pag. 183.
  12. Judd 2007, pag. 523.
  13. Funk & Susanna 2009, pag. 705.
  14. Funk & Susanna 2009, pag. 185.
  15. Funk & Susanna 2009, pag. 691.
  16. C. Oberprieler, S. Himmelreich & R. Vogt, A new subtribal classification of the tribe Anthemideae (Compositae) (PDF) [collegamento interrotto], in Willdenowia 37 – 2007.
  17. The Astereae Working Group, su msb.unm.edu. URL consultato il 16 ottobre 2011.
  18. Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 395-400, Berlin, Heidelberg, 2007.
  19. Santiago Ortiz, Cardosoa, a new genus of the subtribe Anisopappinae (Athroismeae, Asteraceae), in Anales del Jardín Botánico de Madrid - Vol. 67(1): 7-1.
  20. Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 433-439, Berlin, Heidelberg, 2007.
  21. Kadereit & Jeffrey, 2007, p. 241.
  22. Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 431-433, Berlin, Heidelberg, 2007.
  23. Panero J.L, New combinations and infrafamilial taxa in the Asteraceae (TXT), in Phytologia 2005; 87(1): 1-4.
  24. Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 418-419, Berlin, Heidelberg, 2007.
  25. Kathleen A. Cariaga, John F. Pruski, Ramona Oviedo, Arne A. Anderberg, Carl E. Lewis and Javier Francisco-Ortega, Phylogeny and Systematic Position of Feddea (Asteraceae: Feddeeae): a Taxonomically Enigmatic and Critically Endangered Genus Endemic to Cuba, in Systematic Botany (2008), 33(1): pp. 193–202.
  26. Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 246-284, Berlin, Heidelberg, 2007.
  27. Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 400-405, Berlin, Heidelberg, 2007.
  28. Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 440-476, Berlin, Heidelberg, 2007.
  29. Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 374-391, Berlin, Heidelberg, 2007.
  30. Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 492-507, Berlin, Heidelberg, 2007.
  31. Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 477-492, Berlin, Heidelberg, 2007.
  32. Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 417-420, Berlin, Heidelberg, 2007.
  33. Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 507-510, Berlin, Heidelberg, 2007.
  34. Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 439-440, Berlin, Heidelberg, 2007.
  35. Pieter B. Pelser, Bertil Nordenstam, Joachim W. Kadereit and Linda E. Watson, An ITS Phylogeny of Tribe Senecioneae (Asteraceae) and a New Delimitation of Senecio L., in Taxon 2007; 56(4): 1077-1104.
  36. Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 420-431, Berlin, Heidelberg, 2007.
  37. Funk & Susanna 2009, pag. 496.

Bibliografia



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На других языках

[es] Asteroideae

Las Asteroideae es una subfamilia de angiospermas perteneciente a la familia Asteraceae.

[fr] Asteroideae

Les Asteroideae sont une sous-famille de plantes dicotylédones de la famille des Asteraceae, à répartition cosmopolite, qui comprend une vingtaine de tribus regroupant environ 1135 genres et 17200 espèces. Les genres les plus importants sont Helichrysum (500 à 600 espèces) et Artemisia (550). Les Asteroideae seraient apparues il y a approximativement 46 à 36,5 millions d'années[2].
- [it] Asteroideae

[ru] Астровые (подсемейство)

Подсемейство Астровые (лат. Asteroideae) — одно из двух (согласно традиционной классификации) или одно примерно из двенадцати (согласно современной системе классификации, учитывающей данные филогенетического анализа) подсемейств семейства Астровые.


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