Il nome di questa sottotribù deriva dal suo genere più importante Boltonia L'Hér. ed è stato dato in ricordo del botanico inglese James B. Bolton (morto nel 1799). ll nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico contemporaneo Guy L. Nesom (1945 -) nella pubblicazione "Sida; Contributions to Botany. Dallas; Fort Worth, TX - 19(2): 266. 2000" del 2000.[1]
Descrizione
Portamento: le piante di questo gruppo sono delle erbe perenni o arbusti (come in Chloracantha) alte da 30 a 250cm con radici rizomatose o stolonifere e fusti eretti e ascendenti con ramificazioni laterali trasformate spesso in spine.[2][3][4]
Foglie: le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato, sono sessili e a volte decorrenti; la lamina è da lanceolata a oblanceolata con margini dentati e superficie glabra.
Infiorescenza: le infiorescenze sono composte da 10 - 100 capolini per pianta disposti in modo frondoso, corimboso o panicolato. La struttura dei capolini è quella tipica delle Asteraceae: il peduncolo sorregge un involucro emisferico composto da 30 - 55 squame disposte su più serie (4 – 5 serie in Chloracantha, 3 - 4 in Batopilasia, 2 - 4 in Boltonia) che fanno da protezione al ricettacolo conico/emisferico nudo (senza pagliette) sul quale s'inseriscono due tipi di fiori: i fiori esterni ligulati (9 - 18 in Batopilasia, 20 - 40 in Boltonia, 10 - 33 in Chloracantha) disposti su una sola serie, e i fiori centrali tubulosi (24 - 29 in Batopilasia, 20 - 70 in Chloracantha). Le squame di tipo erbaceo sono lineari-oblanceolate o spatolate con margini membranacei (margini ialini in Chloracantha) e nervi centrali resinosi.
Fiori: I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). In particolare quelli periferici sono femminili, fertili e zigomorfi); quelli interni sono tubulosi, ermafroditi e actinomorfi.
Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
Corolla: i fiori ligulati sono colorati di bianco o lilla con la lamina della corolla a forma ellittico-lineare; quelli tubulosi sono colorati di giallo e terminano a cinque lobi.
Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con dei filamenti liberi; le antere invece sono saldate fra di loro e formano un manicotto che circonda lo stilo.[6]
Gineceo: il gineceo ha uno stilo in genere filiforme; mentre gli stigmi dello stilo sono due e divergenti con apici deltati e papillosi. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.[6] Le linee stigmatiche dello stilo sono marginali.[7]
Frutto: i frutti del genere Boltonia sono degli acheni dimorfici (i frutti dei fiori del raggio sono diversi da quelli del disco) con pappi persistenti formati da 2 – 3 reste e 7 – 12 brevi setole disposte su una serie.[8] I frutti del genere Chloracantha sono invece fusiformi, cilindrici e lievemente compressi con un pappo persistente di 30 – 60 setole disposte su 1– 2 serie.[9] I frutti del genere Batopilasia sono fusiformi e leggermente compressi con 4 nervi arancioni longitudinali, il pappo è formato da una serie di setole (alcune sono esterne).
Distribuzione e habitat
Le specie di questo gruppo sono distribuite in America. Nella tabella sottostante sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi della sottotribù. L'habitat in genere è quello temperato/secco e subtropicale.
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi[10] (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti[11]). La sottofamiglia Asteroideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Astereae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Astereae a sua volta è suddivisa in 18 sottotribù (Boltoniinae è una di queste).
Il numero cromosomico prevalente della sottotribù è: 2n = 18[3][8][9]
Composizione della sottotribù
La sottotribù comprende 3 generi e 7 specie.[3][12]
Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù, l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro):[3]
Gruppo A: gli acheni hanno delle forme piatte e sono alati; il pappo è formato da due scaglie laterali;
Boltonia.
Gruppo B: gli acheni hanno delle forme cilindriche e sono privi di ali; il pappo è formato da setole;
Batopilasia: l'habitus è erbaceo; i fusti sono lunghi da 7 a 20 cm e sono privi di spine; le foglie sono persistenti.
Chloracantha: l'habitus è sub-arbustivo; i fusti sono lunghi da 50 a 250 cm e sono provviste di verdi spine; le foglie sono presto decidue.
Filogenesi
Cladogramma della sottotribù
Secondo gli ultimi studi la tribù Astereae è suddivisa in più linee filogenetiche (lignaggi o gruppi) e/o cladi: (1) gruppo basale (per lo più lignaggio africano, ma anche eurasiatico), (2) clade paleo-sudamericano, (3) clade della Nuova Zelanda, (4) lignaggio dell'Australasia, (5) lignaggio del Sudamerica, (6) clade nordamericano. La sottotribù Bellidinae è assegnata al "clade nordamericano".[4]
Da un punto di vista filogenetico la sottotribù è monofiletica e “gruppo fratello” dell'associazione Symphyotrichinae-Machaerantherinae (vedi il cladogramma a lato tratto dallo studio citato e semplificato).
David Gledhill, The name of plants (PDF), Cambridge, Cambridge University Press, 2008. URL consultato il 1º luglio 2014 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 316, Berlin, Heidelberg, 2007.
Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN88-7287-344-4.
Funk V.A., Susanna A., Stuessy T.F. and Robinson H., Classification of Compositae (PDF), in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, pp.171-189. URL consultato il 2 novembre 2011 (archiviato dall'url originale il 14 aprile 2016).
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