Il nome di questo gruppo deriva da due parole greche: "omo" (= uno, lo stesso, uniforme)[1] e "chromus" (= colorato)[2]. Significa quindi "colore uniforme" e probabilmente fa riferimento ad un particolare carattere di questo gruppo di piante.
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dai botanici inglesi George Bentham (1800-1884) e Joseph Dalton Hooker (1817-1911) nella pubblicazione "Genera Plantarum ad exemplaria imprimis in herbariis Kewensibus - 2: 165, 174. 1873 " del 1873 .[3]
Descrizione
Le specie di questa sottotribù sono erbe (a ciclo biologico annuale o perenne) o arbusti. L'indumento può essere strigoso (pelosità volta in un unico verso), irsuto (peli ispidi), villoso (peli lunghi e morbidi) o lanoso (copertura con un vello simile alla lana – in Lachnophyllum).[4][5]
Le foglie lungo il caule sono per lo più a disposizione alternata, oppure opposta nei generi Amellus, Engleria, Felicia, Poecilolepis e Jeffreya. La lamina è intera, raramente lobata o con i bordi dentati.
Le infiorescenze sono solitarie o composte da pochi capolini; sono agglomerate in Nolletia e Chrysocoma. I capolini consistono in un peduncolo che sorregge un involucro composto da diverse brattee non cigliate e spesso con margini ialini, disposte su più serie che fanno da protezione al ricettacolo a forma piana o piano-convessa, con o senza pagliette, sul quale s'inseriscono due tipi di fiori: i fiori esterni ligulati, e i fiori centrali tubulosi.
I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). In particolare i fiori ligulati esterni sono femminili e fertili disposti su una serie, e i fiori centrali sono ermafroditi o in alcuni casi funzionalmente maschili. .
Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
Corolla: il colore delle corolle (quelle esterne) è blu e giallo; quelle centrali sono in genere gialle e terminano con 5 lobi.
Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con dei filamenti liberi; le antere invece sono saldate fra di loro e formano un manicotto che circonda lo stilo.[7]
Gineceo: il gineceo ha uno stilo in genere filiforme. Le appendici dei rami dello stigma (alla fine dello stilo) sono due ed hanno una forma triangolare-deltata e sono papillose. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.[7] Le linee stigmatiche dello stilo sono marginali.[8]
I frutti sono degli acheni compressi con 2 nervi e in genere non sono glandulosi (a parte Nolletia). In alcuni generi (Amellus) sulla superficie del frutto sono presenti delle setole con punte a forma di ancora. Il pappo è composto da scaglie o setole disposte su 1 - 2 serie; raramente è assente come nel genere Jeffreya.
Distribuzione e habitat
L'habitat è vario e dipende dalla fascia climatica di appartenenza della specie considerata (tropicale o subtropicale o mediterranea). Le specie di questo gruppo in maggioranza sono distribuire in Africa (e in parte in Asia). Nella tabella sottostante sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi della sottotribù.
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi[9] (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti[10]). La sottofamiglia Asteroideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Astereae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Astereae a sua volta è suddivisa in 18 sottotribù (Homochrominae è una di queste).
Il numero cromosomico delle specie di questo gruppo è: 2n = 18 (che può essere ridotto a 16, 12 e 10).[4]
Filogenesi
Cladogramma della sottotribù
Secondo gli ultimi studi la tribù Astereae è suddivisa in più linee filogenetiche (lignaggi o gruppi) e/o cladi: (1) gruppo basale (per lo più lignaggio africano, ma anche eurasiatico), (2) clade paleo-sudamericano, (3) clade della Nuova Zelanda, (4) lignaggio dell'Australasia, (5) lignaggio del Sudamerica, (6) clade nordamericano. La sottotribù Homochrominae è relativa al gruppo basale (lignaggio africano).[5]
La sottotribù Homochrominae è monofiletica, e rimarrebbe monofiletica anche comprendendo i due generi dell'Isola di St. Helena di tipo legnoso, attualmente classificati "incertae sedis", Commidendron e Melanodendron. l cladogramma a lato della sottotribù (tratto dallo studio citato[5] e semplificato) mostra la struttura filogenetica della tribù.
Composizione della sottotribù
La sottotribù comprende 13 generi e circa 150 specie.[4][11]
Genere
N. specie
Distribuzione
Amellus L., 1759
12 spp.
Africa meridionale
Chamaegeron Schrenk, 1845
4 spp.
Asia centrale e occidentale
Chrysocoma L., 1753
20 spp.
Africa meridionale
Engleria O. Hoffm., 1888
2 spp.
Angola e Namibia
Felicia Cass., 1818
ca. 85 spp.
Arabia e Asia
Gymnostephium Less., 1832
8 spp.
Africa meridionale
Jeffreya Wild., 1974
1 sp. (Jeffreya palustris (O. Hoffm.) Wild.)
Tanzania
Lachnophyllum Bunge, 1852
2 spp.
Asia centrale
Nolletia Cass., 1825
10 spp.
Africa e Spagna
Poecilolepis J. Grau, 1977
2 spp.
Africa meridionale
Polyarrhena Cass., 1828
4 spp.
Africa meridionale
Roodebergia B. Nord., 2002
1 sp. (Roodebergia kitamurana B. Nord.)
Africa meridionale
Zyrphelis Cass., 1829
10 spp.
Africa meridionale
Chiave per i generi
Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche.[4]
Gruppo 1A: nel ricettacolo sono presenti delle pagliette acuminate;
genere Amellus
Gruppo 1B: il ricettacolo è nudo (senza pagliette), oppure sono presenti solamente alcune piccole decidue scaglie;
Gruppo 2A: gli acheni sono privi del pappo, oppure è presente solamente un piccolo anello apicale;
genere Jeffreya
Gruppo 2B: il pappo è formato da poche o molte setole;
Gruppo 3A: le piante sono delle erbe annuali o perenni a breve durata; le setole del pappo sono connate alla base; la distribuzione è asiatica;
Gruppo 4A: le infiorescenze sono composte da capolini disposti su molti rami; le brattee dell'involucro sono disposte su 3 serie;
genere Chamaegeron
Gruppo 4B: le infiorescenze sono composte da capolini solitari; le brattee dell'involucro sono disposte su 5 - 7 serie;
genere Lachnophyllum
Gruppo 3B: le piante sono erbe annuali o arbusti perenni; le setole del pappo non sono connate alla base (o lo sono scarsamente); la distribuzione è relativa per lo più all'Africa (alcune specie di Felicia si trovano in Arabia, mentre le specie di Nolletia si trovano in Spagna);
Gruppo 5A: i capolini sono per lo più omogamici e privi dei fiori del disco;
Gruppo 6A: le foglie sono disposte in modo alternato; le infiorescenze sono di tipo corimboso; le corolle dei fiori sono gialle e i lobi sono privi di ghiandole resinose;
genere Chrysocoma
Gruppo 6B: le foglie sono disposte in modo opposto; i capolini sono solitari; le corolle dei fiori sono violacee con ghiandole resinose;
genere Roodebergia
Gruppo 5B: i capolini sono eterogamici e normalmente sono presenti i fiori del disco;
Gruppo 7A: le ali degli acheni contengono condotti resiniferi;
genere Engleria
Gruppo 7B: gli acheni sono privi di ali;
Gruppo 8A: le foglie sono disposte in modo alterno o opposto; i capolini sono solitari con peduncoli eretti; i fiori del disco sono ermafroditi o a volte funzionalmente maschili; i pappo non è mai piumoso;
Gruppo 9A: gli stigmi dello stilo dei fiori del disco sono poco papillosi e in modo uniforme; le antere sono troncate alla base;
genere Felicia
Gruppo 9B: alla base degli stigmi dello stilo dei fiori del disco è presente una anello pubescente; le antere sono leggermente auricolate alla base;
genere Poecilolepis
Gruppo 8B: le foglie sono disposte in modo alterno; i capolini sono solitari con peduncoli eretti o raggruppati; i fiori del disco sono a volte funzionalmente maschili e un po' meno ermafroditi; il pappo a volte può essere piumoso;
Gruppo 10A: le superficie degli acheni sono butterate e glandulose; i fiori del disco sono ermafroditi o funzionalmente maschili;
genere Nolletia
Gruppo 10B: le superficie degli acheni sono lisce o minutamente gobbose; i fiori del disco sono funzionalmente maschili;
Gruppo 11A: gli acheni sono colorati di bruno chiaro con facce lisce e un collare osseo apicale; il pappo si compone di setole scabre; i lobi della corolla dei fiori del raggio sulla parte superiore hanno una venatura viola;
genere Polyarrhena
Gruppo 11B: gli acheni sono colorati di nero con facce minutamente gobbose e senza un collare osseo apicale; il pappo si compone di setole da piumose a scabre; i lobi della corolla dei fiori del raggio non hanno una venatura viola;
Gruppo 12A: gli acheni sono densamente cosparsi da corte setole bianco-papillose con apici arrotondati, oppure in altre specie sono glabri; il pappo dei fiori del disco è composto da 2 o 3 setole; il pappo dei fiori del raggio è composto da 1 o 2 setole oppure è assente;
genere Gymnostephium
Gruppo 12B: gli acheni sono cosparsi di lunghe filiforme setole strigose-sericee; il pappo dei fiori del disco e del raggio è composto da 8 – 12 setole;
genere Zyrphelis
Sinonimi
La sottotribù Homochrominae, in altri testi, può essere chiamata con nomi diversi. Quello che segue è un possibile sinonimo:
Funk V.A., Susanna A., Stuessy T.F. and Robinson H., Classification of Compositae (PDF), in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, pp.171-189. URL consultato il 19 dicembre 2011 (archiviato dall'url originale il 14 aprile 2016).
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