Cotulinae Kitt., 1844 è una sottotribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Anthemideae).

Progetto:Forme di vita - implementazione Classificazione APG IV. Il taxon oggetto di questa voce deve essere sottoposto a revisione tassonomica.

Cotulinae
Cotula barbata
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi II
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Anthemideae
Sottotribù	Cotulinae Kitt., 1844
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Sinonimi
Thaminophyllinae Bremer & Humphries, 1993
Generi
Adenanthellum Cotula Hilliardia Hippia Inezia Leptinella Lidbeckia Schistostephium Soliva Thaminophyllum

Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere più importante Cotula L., la cui etimologia deriva a sua volta dalla parola greca "kotule" (= tazzina) e fa riferimento alla cavità posta alla base delle foglie di tipo amplessicaule di alcune specie di questo genere.[1]
Il nome scientifico è stato definito per la prima volta dal botanico bavarese Martin Baldwin Kittel (1796/7/8 - 1885) nella pubblicazione "Taschenbuch der Flora Deutschlands, edition 2 - 2: 609. 1844" del 1844.[2][3]

Descrizione

Le piante di questa sottotribù sono soprattutto arbusti e piante erbacee perenni; alcune specie sono rampicanti (Hilliardia). Poche sono annuali (Cotula, Leptinella e Soliva). L'indumento è formato da peli basefissi.[4][5][6][7]

Le foglie in genere sono disposte in modo alterno (ma possono essere anche opposte in Cotula) con lamina a forma da lanceolata a lineare di tipo pennatosetta (1 – 2 volte) e bordi seghettati (come in Adenanthellum) oppure interi. La superficie può essere ghiandolosa.

Le infiorescenze sono composte sia da capolini solitari che raggruppati in densi corimbi. La struttura dei capolini è quella tipica delle Asteraceae: un peduncolo sorregge un involucro composto da diverse squame (o brattee) disposte su più serie (vedi tabella) che fanno da protezione al ricettacolo sul quale s'inseriscono due tipi di fiori: quelli esterni raggianti ligulati e quelli interni del disco tubulosi. I capolini possono essere radiati, discoidi o disciformi (vedi tabella). Le squame hanno i margini scariosi (a parte il genere Lidbeckia). L'involucro può avere diverse forme come campanulato, emisferico, obconico o cilindrico. La forma del ricettacolo può essere convessa, piatta, conica, elongata o emisferica; in genere è privo di pagliette a protezione della base dei fiori, ma a volte può essere peloso (Lidbeckia e Thaminophyllum) o marginalmente con pagliette (Schistostephium).

I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori periferici sono femminili e fertili o anche sterili, mentre quelli del disco (centrali) sono ermafroditi o funzionalmente maschili (Hippia, Leptinella, Schistostephium e Soliva) e raramente sono sterili. La forma è zigomorfa per quelli ligulati e actinomorfa per quelli tubulosi.

• Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

* K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio[8]

Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

Corolla: la corolla normalmente ha 5 lobi, ma sono presenti fiori anche con 3 – 4 lobi (vedi tabella). I colori in genere sono giallo (all'interno) e bianco (all'esterno). In alcune specie i lobi hanno un canale centrale resinoso. In alcuni casi un lobo dei fiori centrali tubulosi del disco può essere di tipo radiato (Cotula), oppure i lobi sono diversi tra di loro (alcuni larghi e altri stretti). In Adenanthellum, Inezia e Thaminophyllum i lobi confluiscono con gli acheni.

Gli stami sono 5 con dei filamenti liberi; le antere invece sono saldate fra di loro e formano un manicotto che circonda lo stilo.[9] La parte apicale delle appendici delle antere ha delle forme ovato-ellittiche. Il tessuto endoteciale delle antere non è polarizzato.

Gineceo: lo stilo in genere è filiforme. Gli stigmi dello stilo sono due divergenti. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.[9] Le linee stigmatiche sono marginali.[10] In alcune specie lo stilopodio alla fruttificazione si presenta ingrossato e persistente.

I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono di tipo polimorfo (oblunghi, subglobosi o da dorso-ventralmente piatti e ellittici) a volte compressi e con alcune coste (vedi tabella). Il pappo normalmente è formato da alcune scaglie (o è assente).

Struttura del capolino, della corolla e dell'achenio

Distribuzione e habitat

Le specie di questo gruppo sono distribuite quasi prevalentemente nell'emisfero australe. Il maggior centro di diversità si ha nel Sudafrica e altre zone australi con habitat di tipo subtropicale. Poche sono le specie più a nord (Messico). Nella tabella più sotto sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi della sottotribù:[11]

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi[12] (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti[13]). La sottofamiglia Asteroideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Anthemideae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Anthemideae a sua volta è suddivisa in 14 sottotribù (Cotulinae è una di queste).
Gli ultimi studi sulla tribù Anthemideae la descrivono in 4 parti o divisioni: (1) emisfero meridionale, (2) Africa e Asia meridionale, (3) Eurasia e (4) clade mediterraneo. La sottotribù Cotulinae è assegnata alla divisione "emisfero meridionale" insieme alle sottotribù Osmitopsidinae, Athanasiinae, Phymasperminae e Ursiniinae.[7]
La costituzione di questo gruppo è relativamente recente. Molti generi, in passato, appartenevano ad altre sottotribù come le Matricariinae (Cotula, Hilliardia, Hippia, Leptinella, Schistostephium e Soliva) e le Thaminophyllinae (Adenanthellum, Inezia, Lidbeckia e Thaminophyllum).
Il “genere-tipo” per questa sottotribù è Cotula L., la cui “specie-tipo” a sua volta è Cotula coronopifolia L..[5]
Il numero cromosomico della sottotribù varia da 2n=16 a 2n=26. Alcune specie sono poliploidi (Cotula, Leptinella e Soliva).[6]

Composizione della sottotribù

La sottotribù comprende 10 generi e 125 specie:[7][11]

Filogenesi

La sottotribù Cotulinae, pur essendo formata da diverse specie morfologicamente diverse, dalle analisi filogenetiche risulta monofiletica. Ad esempio il clade formato dai generi Cotula, Leptinella e Solivia (chiamato “Gruppo di Cotula") presenta nei capolini una morfologia molto complessa e diversificata. Sono anche gli unici generi con rappresentati nelle zone dell'America.[14] Un carattere plesiomorfo sono i peli basefissi. Il cladogramma a lato (estratto dallo studio citato e semplificato) costruito sull'analisi molecolare di alcune specie della sottotribù propone una possibile configurazione filogenetica di questa sottotribù.[15]

Alcune specie

• 
  Cotula australis
• 
  Cotula coronopifolia
• 
  Cotula leptalea
• 
  Cotula squalida
• 
  Cotula turbinata
• 
  Leptinella gruveri
• 
  Leptinella squalida

Note

Bibliografia

• C. Oberprieler, S. Himmelreich & R. Vogt, A new subtribal classification of the tribe Anthemideae (Compositae) (PDF) ^{[collegamento interrotto]}, in Willdenowia 37 – 2007.
• Christoph Oberprieler, Sven Himmelreich, Mari Källersjö, Joan Vallès, Linda E. Watson and Robert Vogt, Anthemideae - Cap.38 (PDF), in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, pp. 631 – 666. URL consultato il 31 agosto 2011 (archiviato dall'url originale il 29 giugno 2010).
• 1996 Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Panero, J. L., and V. A. Funk, The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: major clades of the Asteraceae revealed (PDF), in Mol. Phylogenet. Evol. 2008; 47: 757-782. URL consultato il 31 agosto 2011 (archiviato dall'url originale il 27 agosto 2011).
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 3, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.

Altri progetti

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Cotulinae
• Wikispecies contiene informazioni su Cotulinae

Collegamenti esterni

• Cotulinae GRIN Database
• (EN) Cotulinae, in Universal Protein Resource (UniProt) Taxonomy Database. URL consultato il 31 agosto 2011.

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