Il nome scientifico della sottotribù deriva da un suo genere (Lagenophora) la cui etimologia deriva a sua volta dal nome di un contenitore a forma di zucca (collo stretto e ventre largo) utilizzato anticamente per contenere liquidi.[1] ll nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico contemporaneo Guy L. Nesom (1945 -) nel 1994.
Descrizione
Le specie di questa sottotribù sono erbe e sub-arbusti annuali o perenni.[2]
Le foglie sono per lo più raccolte in rosette basali, mentre lungo il caule sono disposte in modo alterno.
Le infiorescenze sono singole su steli scaposi o composte da pochi capolino in pannocchie sciolte. I capolini consistono in un peduncolo che sorregge un involucro composto da diverse brattee di tipo erbaceo, disposte su più serie che fanno da protezione al ricettacolo a forma piana o conica-convessa (come in Pytinicarpa) o concavo (come in Thespis), senza pagliette, sul quale s'inseriscono due tipi di fiori: i fiori esterni ligulati disposti su 2 - 4 serie con corolle bianche con lobi ridotti, e i fiori centrali tubulosi.
I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). In particolare i fiori ligulati esterni sono femminili e fertili, e i fiori centrali sono ermafroditi o in alcuni casi funzionalmente maschili. .
Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
Corolla: il colore delle corolle è giallo-arancio.
Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con dei filamenti liberi; le antere invece sono saldate fra di loro e formano un manicotto che circonda lo stilo.[4]
Gineceo: il gineceo ha uno stilo in genere filiforme. Le appendici dei rami dello stigma (alla fine dello stilo) sono deltate o lanceolate e papillose. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.[4] Le linee stigmatiche dello stilo sono marginali.[5]
I frutti sono degli acheni compressi con 2 nervi e con ghiandole persistenti o decidue a forma di becco. Le setole non terminano con la forma di un'ancora. Il pappo spesso è assente.
Distribuzione e habitat
L'habitat è vario e dipende dalla fascia climatica di appartenenza della specie considerata (soprattutto tropicale). Le specie di questo gruppo in maggioranza sono distribuire in Australasia. Nella tabella sottostante sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi della sottotribù.
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi[6] (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti[7]). La sottofamiglia Asteroideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Astereae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Astereae a sua volta è suddivisa in 18 sottotribù (Lagenophorinae è una di queste).
Il numero cromosomico delle specie di questo gruppo è: 2n = 18.[2]
Filogenesi
Cladogramma della sottotribù
Secondo gli ultimi studi la tribù Astereae è suddivisa in più linee filogenetiche (lignaggi o gruppi) e/o cladi: (1) gruppo basale (per lo più lignaggio africano, ma anche eurasiatico), (2) clade paleo-sudamericano, (3) clade della Nuova Zelanda, (4) lignaggio dell'Australasia, (5) lignaggio del Sudamerica, (6) clade nordamericano. La sottotribù Lagenophorinae è relativa al lignaggio dell'Australasia.[8]
La sottotribù Lagenophorinae non è monofiletica; comprende specie australasiane e specie relative alla distribuzione della zona del Pacifico; la polifilia è dimostrata da alcuni generi (come Myriactis e Lagenocypsela; mentre il genere Rhynchospermum per il momento è incorporato nella sottotribù Asterinae. Il cladogramma a lato della sottotribù (tratto dallo studio citato[8] e semplificato) mostra la struttura filogenetica della tribù.
Composizione della sottotribù
La sottotribù comprende 12 generi e 54 specie.[2][9]
Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche.[2]
Gruppo 1A: il pappo è formato da 6 – 20 robuste o persistenti setole con fine barbe;
Gruppo 2A: le piante sono di tipo erbaceo a ciclo biologico perenne con brevi stoloni legnosi; le foglie sono tutte basali; le corolle dei fiori femminili hanno un portamento radiato;
genere Pappochroma
Gruppo 2B: le piante sono di tipo erbaceo a ciclo biologico annuale con portamento simile a piccole e diffuse ciocche; le foglie lungo il caule sono presenti e disposte in modo alternato; le corolle dei fiori femminili non hanno un portamento radiato;
genere Thespis
Gruppo 1B: il pappo è assente o con setole storte e caduche;
Gruppo 3A: i capolini sono formati solamente da 9 o meno fiori, di cui 1 o 2 sono fiori del disco tubulosi;
genere Sheareria
Gruppo 3B: i capolini sono formati da 15 e più fiori;
Gruppo 4A: le corolle dei fiori del disco hanno una forma a tubo globoso, i cui lobi bruscamente si aprono ampiamente; le corolle dei fiori femminili hanno un portamento radiato;
Gruppo 5A: le piante sono delle erbe annuali o perenni non aromatiche; le foglie, di tipo erbaceo, hanno i margini piatti, a volte revoluti verso il basso; le foglie basali spesso sono persistenti e non sono guainanti il caule, quelle cauline sono progressivamente ridotte;
Gruppo 6A: i fiori femminili sono disposti su 2 – 5 serie; il colore delle corolle è verde-bianco o rosa o violetto; il pappo può essere assente;
genere Myriactis
Gruppo 6B: i fiori femminili sono disposti su 2 serie, e sono circa 11; i fiori del disco sono circa 11; le corolle dei fiori femminili sono biancastre; il pappo è assente o formato da caduche setole frastagliate;
genere Rhynchospermum
Gruppo 5B: le piante sono delle erbe perenni o sub-arbusti o arbusti; alcune specie sono un po' aromatiche; le foglie sono densamente coriacee con margini di solito revoluti; le foglie basali sono dilatate e guainanti il caule, quelle cauline sono uniformemente disposte lungo il caule o in gruppi di rosette;
Gruppo 7A: le foglie dell'anno in corso sono raggruppate più o meno in rosette basali; i capolini sono sorretti da lunghi peduncoli scapiformi; le antere possiedono delle piccole appendici apicali;
genere Keysseria
Gruppo 7B: le foglie sono disposte più o meno densamente e uniformemente sugli steli; i capolini non hanno dei peduncoli molto evidenti; le antere non possiedono delle piccole appendici apicali;
genere Piora
Gruppo 4B: le corolle dei fiori del disco hanno una forma di un lungo e stretto tubo, i cui lobi si aprono gradualmente; le corolle dei fiori femminili hanno o non hanno dei lobi;
Gruppo 8A: i capolini hanno un portamento radiato; i lobi dei fiori del raggio sono molto sviluppati; i frutti acheni sono ghiandolosi;
Gruppo 9A: le brattee dell'involucro sono da strettamente lanceolate a lineari, acute e acuminate all'apice; il ricettacolo è convesso;
genere Lagenophora
Gruppo 9B: le brattee dell'involucro sono da ellittico- obovate a oblunghe, arrotondate e ottuse; il ricettacolo è nettamente acuto;
genere Pytinicarpa
Gruppo 8B: i capolini hanno un portamento simile ad un disco piatto; le corolle dei fiori femminili sono rudimentali o assenti;
Gruppo 10A: i fiori del disco sono ermafroditi, più numerosi dei fiori femminili; le brattee dell'involucro sono circa 6 e sono cigliate; gli acheni sono obcompressi;
genere Rhamphogyne
Gruppo 10B: i fiori del disco sono funzionalmente maschili, meno numerosi dei fiori femminili;; le brattee dell'involucro sono circa 9 - 16 e sono denticolate; gli acheni sono compressi;
Gruppo 11A: gli acheni hanno un becco; l'ovario dei fiori del disco è completamente assente; le foglie hanno la lamina intera;
genere Lagenocypsela
Gruppo 11B: gli acheni hanno un becco rudimentale o assente; l'ovario dei fiori del disco è presente ma sterile; le foglie hanno la lamina dentata;
David Gledhill, The name of plants (PDF), Cambridge, Cambridge University Press, 2008. URL consultato l'11 agosto 2014 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
Funk V.A., Susanna A., Stuessy T.F. and Robinson H., Classification of Compositae (PDF), in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, pp.171-189. URL consultato il 21 dicembre 2011 (archiviato dall'url originale il 14 aprile 2016).
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