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Senecioninae Dumort., 1827 è una sottotribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Senecioneae).

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Senecioninae
Senecio vulgaris
Classificazione APG IV
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
(clade) Angiosperme
(clade) Mesangiosperme
(clade) Eudicotiledoni
(clade) Eudicotiledoni centrali
(clade) Asteridi
(clade) Euasteridi II
Ordine Asterales
Famiglia Asteraceae
Sottofamiglia Asteroideae
Tribù Senecioneae
Classificazione Cronquist
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
Sottoregno Tracheobionta
Superdivisione Spermatophyta
Divisione Magnoliophyta
Classe Magnoliopsida
Sottoclasse Asteridae
Ordine Asterales
Famiglia Asteraceae
Sottofamiglia Asteroideae
Tribù Senecioneae
Sottotribù Senecioninae
Dumort., 1827
Generi
(vedi testo)

Etimologia


Il nome della sottotribù deriva dal genere Senecio che a sua volta deriva dal latino senex il cui significato è “vecchio uomo” e deriva dal ciuffo di peli bianchi (pappo) che sormonta gli acheni, che ricorda la chioma di un vecchio. La prima volta questo nome appare in uno scritto di Plinio.[1]
"Senecioninae", come nome scientifico botanico, è stato definito per la prima volta dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) nella pubblicazione "Florula belgica, opera majoris prodromus. - 65" del 1827.[2]


Descrizione


Le specie di questa sottotribù hanno un habitus vario: erbaceo (annuale o perenne), subarbustivo, arbustivo (eretto o strisciante), alberoso, ma anche epifita o suffruticoso (Dendrophorbium) oppure rampicante (Gynura) oppure lianoso (Nesampelos). Possono essere sia glabre che pubescenti per peli semplici; alcune specie hanno delle radici fibrose (Emilia), altre rizomi striscianti (Packera) oppure legnosi (Synotis); altre specie sono succulente (Kleinia); altre formano dei cuscinetti erbosi (Xenophyllum); altre ancora sono densamente tomentose (Culcitium ) oppure fortemente resinose (Elekmania). Sono presenti anche alberi con steli sproporzionatamente grossi per la loro lunghezza (Dendrosenecio).[3]

Le foglie sono sia basali che cauline. Sul caule sono disposte in modo alternato (in alcune specie sono raccolte alla fine dei rami come nel genere Dendrosenecio, oppure in altri casi si racchiudono a spirale), oppure sono alternate (Iranecio). Sono picciolate o sessili (quelle superiori); raramente sono peltate o amplessicauli. La forma della lamina è varia: intera da oblunga a ellittico-ovata, oppure lobata o variamente sezionata, oppure lineare-lanceolata, oppure cordata. I margini sono spesso dentati o seghettati. La consistenza della foglia spesso è coriacea. In alcune specie le foglie superiori sono ridotte a delle scaglie. La superficie è glabra oppure tomentosa; in alcune specie le venature sono palmate, in altre pennate.

Le infiorescenze sono composte da pochi o molti capolini di tipo radiato, disciforme o discoide, raggruppati in panicoli corimbosi, sia terminali che laterali o ascellari. Sono presenti anche infiorescenze di tipo scaposo con un solo capolino. I capolini sono formati da un involucro da cilindrico a campanulato (o anche emisferico), composto da diverse squame (o brattee) al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: quelli esterni del raggio e quelli più interni del disco. Alla base dell'involucro può essere presente (ma non sempre) un calice formato da brattee fogliacee. Le brattee di solito sono disposte su una sola serie e in alcuni casi sono variamente connate; in altri casi sono pluriseriate (Culcitium ). Il ricettacolo di solito è nudo (senza pagliette di protezione della base dei fiori) e a forma convessa; a volte è alveolato (Antillanthus).

I fiori sono tetraciclici (a cinque verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). Il colore delle corolle è giallo, rosa o porpora, raramente è blu o bianco. I lobi della corolla possono avere una forma da deltoide a triangolare-ovata. I fiori del raggio possono essere femminili e con forme da ligulate a tubulose o filiformi, mentre i fiori del disco in genere sono ermafroditi e fertili, raramente sono funzionalmente maschili. Le corolle di fiori del disco possono essere in alcuni casi a 4 lobi (Iranecio). In alcune specie (Antillanthus e Psacaliopsis) nella corolla sono presenti dei canali resiniferi.

L'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo.[4] La parte basale del collare dei filamenti può essere dilatata. Le antere sono da sagittate a provviste di coda oppure prive di coda; possono essere anche minutamente auricolate; a volte sono presenti delle appendici apicali che possono avere varie forme (principalmente lanceolate). L'endotecio delle antere può avere degli ispessimenti sia radiali che polari; a volte sono presenti delle piccole cellule più o meno isodiametriche (Ignurbia).

Il gineceo ha un ovario uniloculare infero formato da due carpelli.[4] Lo stilo è unico e con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi sono troncati o ottusi o arrotondati, ma anche lineari con appendici acuminate; possono avere un ciuffo di peli radicali o in posizione centrale; possono inoltre essere ricoperti da minute papille; altre volte i peli sono di tipo penicillato. Le superfici stigmatiche sono separate o parzialmente confluenti (Hubertia), oppure continue. In alcune specie si distingue lo stilopodio (Paracalia) dal resto dello stilo.

I frutti sono degli acheni con pappo. La forma degli acheni è ellittico-oblunga oppure strettamente oblunga, oppure cilindrico-oblunga; la superficie è percorsa da 5-12 coste longitudinali e può essere glabra o talvolta pubescente; altre volte sono presenti delle ali o degli ispessimenti marginali. Non sempre il carpoforo è distinguibile. Il colore del frutto può essere nero o bruno. In alcuni casi gli acheni sono dimorfici (Bolandia). Il pappo è formato da numerose setole snelle, bianche o rosa o fulve; possono essere sia persistenti che caduche; possono inoltre essere connate alla base; a volte il pappo è assente.


Biologia



Distribuzione e habitat


La distribuzione di questa sottotribù è cosmopolita con una leggera prevalenza dell'emisfero australe, soprattutto nell'America del Sud.


Tassonomia


La famiglia di appartenenza della sottotribù (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale e comprende oltre 23 000 specie distribuite su 1 535 generi[5] (22 750 specie e 1 530 generi secondo altre fonti[6]). La sottofamiglia (Asteroideae) è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Senecioneae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Senecioneae a sua volta è suddivisa in 5 o 6 sottotribù.


Filogenesi


Cladogramma della sottotribù
Cladogramma della sottotribù

I bassi valori di supporto e le incongruenze tra i dati ricavati dall'analisi del DNA e altri dati di tipo morfologico indicano che la sottotribù non è ancora sufficientemente conosciuta. Per cui gli attuali alberi cladistici indicanti la posizione filogenetica dei vari generi sono da prendere con cauzione.[7]

Da queste analisi preliminari il genere Dauresia (Cuatrec.) B. Nord. & Pelser, 2005 , con 2 specie distribuite nella Namibia, risulta essere (con alcune riserve) una delle prime "linee evolutive" emerse della sottotribù e potrebbe essere correlato con i due generi asiatici Cissampelopsis (DC.) Miq., 1856 e Synotis (C. B. Clarke) C. Jeffrey & Y. L. Chen, 1984 per la condivisione di caratteri sia macro- che micromorfologici. Questi ultimi due generi formano un “gruppo fratello” con un clade contenente tra l'altro il genere Senecio s.s. e la specie Senecio thapsoides DC. che appare più strettamente lagato ai generi Arrhenechthites Mattf., 1938 e Dendrocacalia (Nakai) Nakai ex Tuyama, 1936 che al Senecio vero e proprio.[7]

Alcuni generi africani (Austrosynotis C. Jeffrey, 1986 , Dendrosenecio (Hauman ex Hedberg) B. Nord., 1978 , Oresbia Cron & B. Nord., 2006 e Phaneroglossa B. Nord., 1978 ) in posizione abbastanza basale formano un clade debolmente supportato, mentre altri dati indicherebbero una posizione più interna nella sottotribù.[7]

Anche il subclade eurasiatico chiamato Adenostylinae (Robinson et al., 1997) formato dai generi Adenostyles Cass., 1816 , Caucasalia B. Nord., 1997, Dolichorrhiza (Pojark.) Galushko, 1970 , Iranecio B. Nord., 1989 e Pojarkovia Askerova, 1984 è incongruente in base agli ultimi dati raccolti e andrebbe rivisto.[7]

Attualmente il genere Senecio con oltre 1 200 specie si presenta ampiamente parafiletico come si può vedere dalla tabella sottostante[7] :

Specie o gruppoPosizione
Senecio medley-woodii groupsottotribù Brachyglottidinae
Senecio s.s.parte basale della sottotribù Senecioninae
Senecio thapsoidesparte basale della sottotribù Senecioninae
Senecio melastomifolius group“gruppo fratello” del Curio group (sottotribù Senecioninae)
Senecio saxatiliszona centrale della sottotribù Senecioninae
Senecio glaberrimus group e Senecio pinifolius group“gruppo fratello” della sezione americana della sottotribù Senecioninae
Senecio arnaldiiparte basale della sezione americana della sottotribù Senecioninae
Senecio otites“gruppo fratello” della sezione caraibica della sottotribù Senecioninae
Senecio stigophlebius group“gruppo fratello” parte più recente della sezione americana della sottotribù Senecioninae

Con i prossimi studi sarà quindi necessario rimuovere diversi nuclei all'interno di questo genere al fine di ottenerne la monofilia.[3]
Il cladogramma a lato, tratto dalla pubblicazione citata[7] e semplificato, dimostra la posizione filogenetica della maggior parte dei generi della sottotribù.


Generi della sottotribù


La sottotribù nell'attuale circoscrizione comprende 95 generi e circa 3420 specie.[3][8][9]

GenereN. specieDistribuzione
Adenostyles Cass., 18163 spp.Europa (centrale e meridionale)
Antillanthus B. Nord., 200617 spp.Cuba
Arbelaezaster Cuatrec., 19861 sp.
(A. ellesworthii (Cuatrec.) Cuatrec.)
Colombia
Arrhenechthites Mattf., 19386 spp.Indonesia, Nuova Guinea e Australia (sud-est)
Austrosynotis C. Jeffrey, 19861 sp.
(A. rectirama (Bak.) C. Jeffrey)
Tanzania e Malawi
Bethencourtia Choisy, 18253 spp.Isole Canarie
Bolandia Cron, 20062 spp.Sudafrica e Lesotho
Cabreriella Cuatrec., 19802 spp.Colombia
Caucasalia B. Nord., 19974 spp.Caucaso, Asia (sud-occidentale)
Caxamarca Dillon & Sagastegui, 19991 sp.
(C. sanchezii Dillon & Sagastegui)
Perù
Charadranaetes J. Janovec & H. Rob., 19971 sp.
(C. durandii (Klatt) J. Janovec & H. Rob.)
Costa Rica
Cineraria L., 1763circa 35 spp.Africa, Madagascar e Arabia
Cissampelopsis (DC.) Miq., 185610 spp.Asia (Indomalesia)
Crassocephalum Moench, 179424 spp.Africa (tropicale), Madagascar e Yemen
Culcitium Humb. & Bonpl., 1808circa 15 spp.Sudamerica
Dauresia (Cuatrec.) B. Nord. & Pelser, 20052 spp.Namibia
Delairea Lem., 1844 1 sp.
(D. odorata Lem.)
Sudafrica
Dendrophorbium (Cuatrec.) C. Jeffrey, 1992circa 75 spp.Sudamerica
Dendrocacalia (Nakai) Nakai ex Tuyama, 19361 sp.
(D. crepidifolia (Nakai) Nakai ex Tuyama)
Isole Bonin
Dendrosenecio (Hauman ex Hedberg) B. Nord., 197811 spp.Africa (zone montagnose tropicali)
Digitacalia Pippen, 1968 5 spp.Messico
Dolichorrhiza (Pojark.) Galushko, 1970 4 spp.Caucaso e Iran
Dorobaea Cass., 1827 3 spp.Ecuador e Perù
Ekmaniopappus A. Borhidi, 1992 2 spp.Hispaniola
Elekmania B. Nord., 2006 circa 10 spp.Hispaniola
Emilia (Cass.) Cass., 1825 circa 100 spp.regioni tropicali (soprattutto Africa)
Erechtites Raf., 1817 5 spp.America
Eriotrix Cass., 1817 2 spp.Isola Riunione
Faujasia Cass., 1819 4 spp.Isola Riunione
Faujasiopsis C. Jeffrey, 1992 3 spp.Isola Riunione e Mauritius
Garcibarrigoa Cuatrec., 1986 2 spp.Ecuador e Colombia
Graphistylis B. Nord., 1978 8 spp.Brasile
Gynura Cass., 1825 circa 40 spp.paleotropicale
Herodotia Urb. & Ekm., 1926 1 sp.
(H. haitiensis Urb. & Ekm.)
Hispaniola
Herreranthus B. Nord., 2006 1 sp.
(H. rivalis (Greenm.) B. Nord.)
Cuba
Hoehneophytum Cabrera, 1950 3 spp.Brasile
Hubertia Bory, 1804 circa 25 spp.Madagascar e altre isole dell'Oceano Indiano
Humbertacalia C. Jeffrey, 1992 8 spp.Madagascar e altre isole dell'Oceano Indiano
Ignurbia B. Nord., 2006 2 spp.Hispaniola
Io B. Nord., 2003 1 sp.
(I. ambondrombensiss (Humb.) B. Nord.)
Madagascar
Iocenes B. Nord., 1978 1 sp.
(I. acanthifolius (Hombr. & Jacq.) B. Nord.)
Argentina e Cile
Iranecio B. Nord., 1989 16 spp.Asia (sud occidentale)
Jacmania B. Nord., 1978 1 sp.
(J. incana (Sw.) B. Nord.)
Giamaica
Jacobaea Mill., 1754 circa 35 spp.Europa e Africa (mediterranea)
Jessea H. Rob. & Cuatrec., 1994 4 spp.Costa Rica e Panama
Kleinia Mill., 1754 circa 50 spp.Africa, Madagascar, Isole Canarie, Arabia, India (sud)
Lachanodes DC., 1833 1 sp.
(L. arborea (Roxb.) B. Nord.)
Sant'Elena (isola)
Lamprocephalus B. Nord., 1976 1 sp.
(L. montanus B. Nord.)
Sudafrica
Lasiocephalus Schlecht., 1818 2 spp.America del Sud
Leonis B. Nord., 2006 1 sp.
(L. trineura (Griseb.) B. Nord.)
Cuba e Hispaniola
Lomanthus B. Nord. & Pelser, 2009 17 spp.Ecuador, Perù, Bolivia e Argentina[10]
Lordhowea B. Nord., 1978 1 sp.
(L. insularis (Benth.) B. Nord.)
Isola di Lord Howe
Lundinia B. Nord., 2006 1 sp.
(L. plumbea (Griseb.) B. Nord.)
Cuba e Hispaniola
Mattfeldia Urb., 1931 1 sp.
(M. triplinervis Urb.)
Hispaniola
Mesogramma DC., 1838 1 sp.
(M. apiifolium DC.)
Africa (meridionale)
Misbrookea V.A. Funk, 1997 1 sp.
(M. strigosissima (A. Gray) V.A. Funk)
Ande (a quote alte)
Monticalia C. Jeffrey, 1992 circa 70 spp.dall'America Centrale al Sudamerica
Nelsonianthus H. Rob. & Brettell., 1973 2 spp.Messico è Guatemala
Nesampelos B. Nord., 2006 3 spp.Hispaniola
Oldfeltia B. Nord. & Lundin, 2002 1 sp.
(O. polyphlebia (Griseb) B. Nord. & Lundin)
Cuba
Oresbia Cron & B. Nord., 2006 1 sp.
(O. heterocarpa Cron & B. Nord.)
Sudafrica
Packera A. Love & D. Love, 1976 circa 75 spp.Messico, Nordamerica e Siberia
Paracalia Cuatrec., 1960 2 spp.Bolivia e Perù
Parafaujasia C. Jeffrey, 1992 2 spp.Isola Riunione e Mauritius
Pentacalia Cass., 1827 circa 200 spp.dal Messico al Sudamerica
Pericallis D. Don in Sweet, 1834 15 spp.Macaronesia
Phaneroglossa B. Nord., 1978 1 sp.
(P. bolusii B. Nord.)
Sudafrica
Pippenalia McVaugh, 1972 1 sp.
(P. delphiniifolia (Rydb.) McVaugh)
Messico
Pladaroxylon (Endl.) Hook f., 1870 1 sp.
(P. leucadendron (G. Forst.) Hook. f.)
Sant'Elena
Pojarkovia Askerova, 1984 1 sp.
(P. stenocephala (Boiss.) Askerova)
Caucaso
Psacaliopsis H. Rob. & Brettell., 1974 circa 6 spp.Messico e Guatemala
Pseudogynoxys (Greenm.) Cabrera, 1950 14 spp.America (centrale e del sud)
Rugelia Shuttlew. ex Chapm., 1860 1 sp.
(R. nudicaulis Shuttlew. ex Chapm.)
USA (meridionale)
Scrobicaria Cass., 1827 2 spp.Colombia e Venezuela
Senecio L., 1753 circa 1250 spp.cosmopolita (soprattutto nel Sudamerica e Sudafrica)
Shafera Greenm., 1912 1 sp.
(S. platyphylla Greenm.)
Cuba
Solanecio (Sch. Bip.) Walp., 1846 16 spp.Africa (tropicale), Madagascar e Yemen
Steirodiscus Less., 1832 5 spp.Sudafrica
Stilpnogyne DC., 1838 1 sp.
(S. bellidioides DC.)
Africa (meridionale)
Synotis (C.B. Clarke) C. Jeffrey & Y.L. Chen, 1984 circa 55 spp.Asia (soprattutto la regione Sino-Himalyana)
Talamancalia H. Rob. & Cuatrec., 1994 4 spp.America Centrale
Villasenoria B.L. Clark, 1999 1 sp.
(V. orcuttii (Greenm.) B.L. Clark)
Messico
Werneria Kunth, 1818 circa 25-30 spp.Ande e Sudamerica
Xenophyllum V.A. Funk, 1997 21 spp.Ande e Sudamerica
Yermo R.D. Dorn, 1991 1 sp.
(Y. xanthocephalus R.D. Dorn)
USA (occidentale)
Zemisia B. Nord., 2006 1 sp.
(Z. discolor (Sw.) B. Nord.)
Giamaica

Il numero cromosomico delle specie di questo gruppo varia da 2n = 10 a 2n = 182.[3]


Alcune specie



Note


  1. Motta 1960, Vol. 3 – pag 693.
  2. Tropicos Database, su tropicos.org. URL consultato il 4 aprile 2013.
  3. Kadereit & Jeffrey 2007, pp. 208-241.
  4. Pignatti 1982, vol. 3 - p. 1.
  5. Judd 2007, p. 520.
  6. Strasburger 2007, p. 858.
  7. Funk & Susanna, p. 512.
  8. Funk & Susanna, p. 510.
  9. (EN) Subtribe Senecioninae, in Universal Protein Resource (UniProt) Taxonomy Database. URL consultato il 4 aprile 2013.
  10. B. Nordenstam, P. B. Pelser & L. E. Watson, Lomanthus, a new genus of the Compositae-Senecioneae from Ecuador, Peru, Bolivia and Argentina (PDF), in Compositae news : Number 47 - 15 April 2009 : pag. 33-41 (archiviato dall'url originale il 3 marzo 2016).

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