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Handeliinae Bremer & Humphries, 1993 è una sottotribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Anthemideae).

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Handeliinae
Classificazione APG IV
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
(clade) Angiosperme
(clade) Mesangiosperme
(clade) Eudicotiledoni
(clade) Eudicotiledoni centrali
(clade) Asteridi
(clade) Euasteridi II
Ordine Asterales
Famiglia Asteraceae
Sottofamiglia Asteroideae
Tribù Anthemideae
Sottotribù Handeliinae
Bremer & Humphries, 1993
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Generi
  • Allardia
  • Handelia
  • Lepidolopsis
  • Microcephala
  • Pseudohandelia
  • Richteria
  • Sclerorhachis
  • Tanacetopsis
  • Trichanthemis
  • Xylanthemum

Etimologia


Il nome della sottotribù deriva dal suo genere Handelia Heimerl, 1922, il cui nome a sua volta è stato dato in onore del botanico austriaco Heinrich Freiherr von Handel-Mazzetti (1882–1940), custode del Museo di Storia Naturale di Vienna[1]
Il nome scientifico di questo gruppo è stato definito per la prima volta dai botanici Kaare Bremer (1947 - 2009) e Christopher John Humphries (1947-2009) nella pubblicazione "Bulletin of the Natural History Museum. Botany series. London - 23 (2):. 108" del 1993.[2]


Descrizione


Le specie di questa sottotribù sono annuali, bienni oppure perenni, con habitus sia erbaceo (anche legnoso) che di tipo arbustivo. L'indumento può essere assente o formato da peli basefissi.[3][4][5]

Le foglie disposte in modo alternato hanno una lamina 3-4-pennatosetta o 1-2-pennatopartita.

Le infiorescenze comprendono sia capolini solitari che raggruppati in corimbi più o meno densi. Sono presenti anche infiorescenze di tipo a pannocchia (Lepidolopsis). I capolini possono essere sia radiati che discoidi. La struttura dei capolini è quella tipica delle Asteraceae: un peduncolo sorregge un involucro emisferico oppure ob-conico composto da diverse squame (o brattee) disposte su più serie che fanno da protezione al ricettacolo emisferico (nudo o con pagliette) sul quale s'inseriscono due tipi di fiori: quelli esterni raggianti ligulati e quelli interni del disco tubulosi. Le squame sono scariose sui margini che a volte possono essere anche ampie. Il ricettacolo può essere emisferico e privo/provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori. Nella tabella sottostante sono indicate alcune caratteristiche specifiche per ogni genere della sottotribù.

I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori periferici sono femminili e fertili o anche sterili, mentre quelli del disco (centrali) sono ermafroditi o funzionalmente maschili. La forma è zigomorfa per quelli ligulati e actinomorfa per quelli tubulosi.

* K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio[6]

Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

Corolla: la corolla di solito ha 5 lobi (4 o 6 lobi in Lepidolopsis); in alcuni generi è pelosa (Tanacetopsis, Trichanthemis, Xylanthemum). I colori sono bianco, rosa o violetto per i fiori periferici, e giallo o blu-violetto per quelli centrali.

Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con dei filamenti liberi; le antere invece sono saldate fra di loro e formano un manicotto che circonda lo stilo.[7]

Gineceo: il gineceo ha uno stilo in genere filiforme; mentre gli stigmi dello stilo sono due e divergenti. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.[7] Le linee stigmatiche sono marginali.[8]

I frutti sono degli acheni con pappo. La forma degli acheni è cilindrica o ob-conica con sezione trasversale circolare o ellittica. I fianchi sono percorsi da alcune coste. Il pappo è formato da una coroncina apicale con 25 – 50 setole simili a scaglie (Allardia); ma anche da un corto orlo di squame laciniate.


Alcuni dati sulla struttura dell'infiorescenza


GenereTipo capolinoNumero righe
dell'involucro
Tipo ricettacoloNumero lobi
della corolla
Numero coste
dell'achenio
Allardiaradiato3 - 4senza pagliette55 - 10 (molto evidenti)
Handeliadiscoide3con pagliette55 (poco evidenti)
Lepidolopsisdiscoide3 - 4senza pagliette4 - 65
Microcephalaradiato - discoide2 - 3senza pagliette53 - 5
Pseudohandeliadiscoide2 - 3senza pagliette54 - 5 (poco evidenti)
Richteriaradiato2 - 3senza pagliette55 - 10 (poco evidenti)
Sclerorhachisdiscoide2 - 4con pagliette54 - 7 (poco evidenti)
Tanacetopsisdiscoide2 - 3senza pagliette55 - 7
Trichanthemisradiato - discoide3 - 5senza pagliette55 - 8
Xylanthemumdiscoide4 - 5senza pagliette55 - 6

Distribuzione e habitat


Le specie di questo gruppo sono distribuite solamente in Asia. Nella tabella sottostante sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi della sottotribù. L'habitat varia da temperato a subtropicale.


Tassonomia


La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi[9] (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti[10]). La sottofamiglia Asteroideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Anthemideae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Anthemideae a sua volta è suddivisa in 14 sottotribù (Handeliinae è una di queste).
Gli ultimi studi sulla tribù Anthemideae la descrivono in 4 parti o divisioni: (1) emisfero meridionale, (2) Africa e Asia meridionale, (3) Eurasia e (4) clade mediterraneo. La sottotribù Handeliinae è assegnata alla divisione "Africa e Asia meridionale" insieme alle sottotribù Pentziinae e Artemisiinae.[5]
La costituzione definitiva (per ora) di questa sottotribù è stata fatta trasferendo alcuni generi da altri gruppi: Allardia, Richteria e Trichanthemis dalla sottotribù Matricariinae e anche Tanacetopsis e Xylanthemum dalla sottotribù Tanacetinae (ora obsoleta).
Il numero cromosomico delle varie specie della sottotribù è in prevalenza: 2n =18; raramente è 2n =14 (Microcephala). Alcini generi sono poliploidi (Richteria e Xylanthemum).


Composizione della sottotribù


La sottotribù comprende 10 generi e 64 specie.[5]

GenereN. specieDistribuzione
Allardia Decne., 18368 spp.Afghanistan, Asia centrale, Mongolia e Cina
Handelia Heimerl, 19221 sp.
(H. trichophylla (Schrenk) Heimerl)
Afghanistan, Pakistan, Asia centrale e Cina
Lepidolopsis Poljakov, 19561 sp.
(L. turkestanica (Regel & Schmalh.) Poljakov)
Iran, Afghanistan e Asia centrale
Microcephala Pobed., 19615 spp.Iran, Afghanistan, Pakistan, Asia centrale, Mongolia e Cina
Pseudohandelia Tzvelev, 19611 sp.
(P. umbellifera (Boiss.) Tzvelev)
Iran, Afghanistan, Asia centrale e Cina
Richteria Kar. & Kir., 18426 spp.Iran, Afghanistan, Asia centrale, Mongolia, Cina e Himalaya
Sclerorhachis (Rech. f.) Rech. f., 19694 spp.Iran e Afghanistan
Tanacetopsis (Tzvelev) Kovalevsk., 196221 spp.Iran, Afghanistan e Asia centrale
Trichanthemis Regel & Schmalh., 18779 spp.Asia centrale
Xylanthemum Tzvelev, 19618 spp.Iran, Afghanistan e Asia centrale

Filogenesi


Cladogramma della sottotribù
Cladogramma della sottotribù

Da un punto di vista filogenetico questa sottotribù è ben supportata da analisi di tipo molecolare anche se alcune delimitazioni sono ancora da verificare più a fondo (vedi genere Cancrinia Kar. & Kir. per il momento considerato ”Incertae sedis”). Il cladogramma a lato (estratto dallo studio citato e semplificato) costruito sull'analisi molecolare di alcune specie della sottotribù propone una possibile configurazione filogenetica di questa sottotribù. Ulteriori studi sono comunque necessari per definire meglio la posizione interna di alcuni generi come ad esempio Tanacetopsis (per il momento parafiletico). Inoltre l'habitus simile di Handelia, Lepidolopsis, Pseudohandelia e Sclerorhachis potrebbe sostenere un diverso raggruppamento di questi generi. In realtà oltre al genere citato sopra (Cancrinia), altri generi (Cancriniella Tzvelevc, Polychrysum (Tzvelev) Kovalevsk e Ugamia Pavlovc) potrebbero essere inclusi in Handeliinae “senso lato” se supportati da ulteriori studi.[11]


Sinonimi



Note


  1. David Gledhill, THE NAMES OF PLANTS (PDF), Cambridge University Press. URL consultato il 17 aprile 2014 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
  2. The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 16-aprile-2014 (archiviato il 19 aprile 2014).
  3. Oberprieler 2007, pag. 101.
  4. Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 361.
  5. Funk & Susanna, pag. 644.
  6. Tavole di Botanica sistematica, su dipbot.unict.it. URL consultato il 20 dicembre 2010 (archiviato dall'url originale il 14 maggio 2011).
  7. Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 1.
  8. Judd 2007, pag. 523.
  9. Judd 2007, pag. 520.
  10. Strasburger 2007, pag. 858.
  11. Oberprieler 2009, pag. 644.

Bibliografia



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