Senecioneae Cass., 1819, con circa 150 generi e oltre 3 000 specie, è la più ampia tribù della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae). Quasi un terzo delle specie della tribù appartengono al genere Senecio.[1][2][3][4][5]
Progetto:Forme di vita - implementazione Classificazione APG IV. Il taxon oggetto di questa voce deve essere sottoposto a revisione tassonomica.
Le specie appartenenti a questa tribù presentano una estrema varietà di forme. Esistono specie annuali e altre perenni, specie rampicanti, arbustive e arboree, specie xerofite e specie acquatiche.[6]
Le foglie sono per lo più alterne, a volte riunite in rosette, picciolate o sessili, di solito con lamina fogliare semplice o profondamente lobata.
I capolini, sessili o peduncolati, sferici o discoidali, sono spesso riuniti in infiorescenze a corimbo o a spiga; in alcune specie sono singoli. Le brattee, di numero variabile, disposte in una o più file, libere o parzialmente fuse, circondano il capolino. I fiori centrali, tubolari, sono actinomorfi, mentre quelli periferici, ligulati, spesso erroneamente considerati petali, sono zigomorfi.
I frutti sono acheni di forma cilindrica, da oblunga a ellissoide, talora appiattiti, a coste o lisci, glabri o pelosi. Di solito è presente un pappo, costituito da pochi a molti filamenti, bianchi o colorati, disposti in una o più file.
Distribuzione e habitat
La tribù Senecioneae ha una distribuzione cosmopolita. Le aree a clima mediterraneo (bacino del Mediterraneo, costa della California, Cile centrale, provincia del Capo in Sudafrica e costa sudoccidentale dell'Australia) costituiscono punti di maggiore biodiversità ma taxa di questa tribù sono ampiamente distribuiti nell aree climatiche boreale, temperata e tropicale. Centri di biodiversità sono presenti in Messico, in America centrale, nella regione andina, nell'Africa tropicale e nell'Asia centrale e orientale.[6]
Tassonomia
La famiglia di appartenenza della tribù (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale e comprende oltre 23 000 specie distribuite su 1 535 generi[7] (22 750 specie e 1 530 generi secondo altre fonti[8]). All'interno della grande famiglia delle Asteraceae, da un punto di vista filogenetico, la tribù Senecioneae fa parte del "supergruppo" Asteroideae grade o sottofamiglia Asteroideae che è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae; l'altro è il “supergruppo” Non-Asteroideae contenente il resto delle undici sottofamiglie. Senecioneae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Senecioneae a sua volta comprende 5/6 sottotribù.[9]
I caratteri distintivi (e diagnostici) della tribù sono:[9]
l'assenza di rafidi nelle pareti del frutto achenio (sono presenti invece negli ovuli);
nella maggioranza dei membri del gruppo le linee stigmatiche sono marginali e divise in due fasce parallele (ma non nelle Tussilagininae);
i fiori del disco in preferenza hanno i lobi corti; i fiori del raggio a volte sono assenti;[10]
l'involucro è uniseriato (nella quasi totalità delle specie);
la presenza di particolari alcaloidi pirrolizidinici (tipo Senecionina) e lattoni sesquiterpenici;
I due ultimi caratteri sono considerati tra le principali sinapomorfie della tribù.[10]
Oltre a questi caratteri vanno considerati quelli generali del "supergruppo Asteroideae":[9]
le linee stigmatiche sono posizionate nella parte interna degli stigmi;
le antere sono prive di speroni;
il polline è di tipo echinato;
i fiori del disco sono in genere attinomorfi;
la disposizione delle foglie lungo il caule è in genere alternata;
Filogenesi
Cladogramma della tribù
La divisione della tribù nelle 5 sottotribù attuali è sicuramente provvisoria e sono necessari ulteriori studi per approfondire ulteriormente la sua struttura. Anche la sua posizione nell'ambito della sottofamiglia Asteroideae è da verificare: potrebbe essere “gruppo fratello” di un clade formato dalle tribù Calenduleae, Gnaphalieae, Astereae e Anthemideae oppure “gruppo fratello” di un clade formato dalle tribù Inuleae, Athroismeae, Feddeeae, Helenieae è il gruppo “Heliantheae Alliance”.[11]
Un recente studio (Pelser et al., 2007) basato sull'analisi del DNA di 614 specie appartenenti a 114 generi dei 150 previsti per la tribù ha chiarito le posizioni di alcuni generi, individuato alcuni raggruppamenti e segnalato alcune specie del genere Senecio posizionate (da un punto di vista filogenetico) decisamente al di fuori del suo nucleo. In effetti questo genere con oltre 1200 specie si presenta ampiamente polifiletico (dallo studio sono emerse ben 8 specie o raggruppamenti al di fuori del clade Senecio - vedi Senecioninae).
Se inizialmente alcuni autori attribuivano alla tribù Senecioneae anche il genere Doronicum[12], attualmente altri autori lo collocano invece in una tribù a sé stante (Doroniceae).[13] Stessa sorte potrebbe toccare al genere Abrotanella (attualmente unico genere della sottotribù Abrotanellinae) che in base alle ultime ricerche riceve poco sostegno per la sua inclusione nella tribù.
Il gruppo Tussilagininae "sensu" Bremer (1994) si è dimostrato largamente parafiletico e attualmente è diviso in tre sottotribù:
(1) Tussilagininae clade s.s. a sua volta comprendente tra l'altro il clade delle Blennospermatinae "sensu" Nordenstam (1977), quello del Gynoxoid group e quello del L-C-P complex "sensu" Liu et al. (2006), quest'ultimo con all'interno il clade delle Tephroseridinae "sensu" Jeffrey & Chen (1984);
(2) Brachyglottidinae con 9 generi comprendente il Brachyglottis clade e il Senecio medley-woodii group;
Una quarta sottotribù (Chersodominae) potrebbe essere formata dall'unico genere Chersodoma Phil., 1891 formato da 9 specie distribuite soprattutto nelle Ande (dall'Argentina al Perù), caratterizzato da arbusti dioici e erbe perenni.[5]
La sottotribù Senecioninae, con 95 generi e circa 3 420 specie, il più grande gruppo della tribù, è ben supportata dai dati filogenetici, ma rimane il problema del genere Senecio che oltre ad essere polifiletico risulta essere anche parafiletico. A questo riguardo viene proposto di trasferire alcune specie dei generi Aetheolaena, Culcitium, Hasteola, Iocenes, Lasiocephalus, e Robinsonia in Senecio.[5]
Inoltre rimangono da esaminare una quindicina di generi considerati da alcuni Autori appartenenti alla tribù, ma non assegnati a nessuna sottotribù (vedi elenco finale del seguente paragrafo).
Il cladogramma a lato tratto dalla pubblicazione citata[14] e semplificato, dimostra la struttura filogenetica interna della tribù e alcuni collegamenti verso altre tribù.
Elenco dei generi
La tribù comprende 5 sottotribù, circa 150 generi e oltre 3 000 specie:[4][5][15]
L'elenco seguente è formato da generi incertae sedis che alcuni Autori[22][23] considerano appartenenti al gruppo delle Senecioneae senza però essere assegnato a nessuna sottotribù:
Funk V.A., Susanna A., Stuessy T.F. and Robinson H., Classification of Compositae (PDF), in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, pp.p.176. URL consultato il 28 marzo 2011 (archiviato dall'url originale il 14 aprile 2016).
Nordenstam B., Tribe Senecioneae, in Joachim W. Kadereit & Charles Jeffrey: The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII., Berlin, Heidelberg, Springer-Verlag, 2007, pp.208-241.
Nordenstam B., Pelser P.B., Kadereit J.W. & Watson L.E., Senecioneae, in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, pp.503-525.
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