Tussilagininae Dumort., 1827 è una sottotribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Senecioneae).

Progetto:Forme di vita - implementazione Classificazione APG IV. Il taxon oggetto di questa voce deve essere sottoposto a revisione tassonomica.

Tussilagininae
Tussilago farfara
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi II
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Senecioneae
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Sottoregno	Tracheobionta
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Senecioneae
Sottotribù	Tussilagininae Dumort., 1827
Generi
(vedi testo)

Etimologia

Il nome della sottotribù deriva da un suo genere (Tussilago) che a sua volta deriva dall'uso molto antico delle piante di questo genere nel campo della medicina popolare: tussis ed agere (= “tosse” e “fare” o “togliere”), quindi traducendo liberamente “far togliere la tosse”. I primi riferimenti si trovano già negli scritti dello scrittore e naturalista latino Gaio Plinio Secondo, conosciuto come Plinio il Vecchio (Como, 23 – Stabia, dopo l'8 settembre 79)[1].
"Tussilagininae", come nome scientifico botanico, è stato definito per la prima volta dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) nella pubblicazione "Florula belgica, opera majoris prodromus. - 64" del 1827.[2]

Descrizione

Le specie di questa sottotribù hanno un habitus erbaceo perenne con rizomi striscianti (Ligularia) o radici tuberose anche pelose oppure carnose o fibrose; l'habitus può essere anche arbustivo (fino a piccoli alberi). In alcune specie nella parte centrale dei fusti è presente un tessuto morbido e spugnoso tipo parenchima (Roldana), mentre alla base possono essere presenti delle robuste guaine fogliacee. Alcune specie sono dioiche (Petasites e Robinsonia). Alcune specie sono spinescenti (Tetradymia), altre hanno i semi provvisti di un solo cotiledone (Syneilesis).[3]

Le foglie sono sia basali (anche rosette basali Cremanthodium) che cauline. In alcune specie (Petasites) la rosetta basale si sviluppa dopo l'antesi, mentre le foglie cauline sono simili a scaglie. Lungo il fusto sono disposte normalmente in modo opposto oppure alterno (Telanthophora), in quest'ultimo caso sono posizione al termine dei rami (Paragynoxys). Sono picciolate o subsessili (in alcuni casi sono peltate). La lamina delle foglie è da oblunga a lanceolata o cordata, ma può essere anche da ellittico-oblunga a ovata o obovata; altre forme sono: triangolari o reniformi. Il bordo è intero oppure è dentato/seghettato oppure sinuato; raramente è di tipo pennatifido o con lobi palmati (Parasenecio). La consistenza va da erbacea a coriacea. La superficie nella parte abassiale può essere densamente tomentosa e percorsa da venature pennate o palmate. In alcuni casi sono presenti dei tricomi peltato-stellati (Aequatorium).

Le infiorescenze sono composte da pochi a molti capolini di tipo radiato, discoide o disciforme raccolti in racemi panicolati; in alcune specie i capolini sono solitari. I capolini sono formati da un involucro composto da diverse squame (o brattee) al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: quelli esterni del raggio e quelli più interni del disco. L'involucro ha la forma di una stretta (o ampia) cupola, oppure è cilindrico o campanulato e spesso è sotteso da alcune brattee fogliacee basali (ma non in tutte le specie). Il ricettacolo può essere conico (Arnoglossum), inoltre in genere è nudo (privo delle pagliette a protezione della base dei fiori). Nei capolini maschili dei generi dioici (Petasites), possono oppure no essere presenti dei fiori periferici, mentre i fiori funzionalmente maschili sono tubulosi; nei capolini femminili i fiori tubulosi sono sterili e i fiori radiati sono corti, mentre quelli femminili sono filiformi e numerosi.

I fiori sono tetraciclici (a cinque verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). Il colore delle corolle è giallo, bianco, rosa, purpureo o arancio.

L'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo.[4] Le antere sono da auricolate a provviste di minute code oppure sono prive di coda; possono essere anche sagittate (Parasenecio). L'endotecio è provvisto di tessuto radiale oppure polarizzato. In alcune specie le antere dei capolini femminili sono abortite (Robinsonia, piante dioiche).

Il gineceo ha un ovario uniloculare infero formato da due carpelli.[4]. Lo stilo è unico e con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi sono da subtroncati a ottusi; nella zona apicale possono essere presenti delle papille come anche su tutto il corpo. In altre specie l'apice degli stigmi è variamente pubescente. Le aree stigmatiche sono continue e confluenti oppure debolmente separate. In alcune specie i due stigmi dei capolini maschili non sono separati (Robinsonia, piante dioiche).

I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni hanno una forma da debolmente oblunga a ellittico-oblunga; longitudinalmente sono provvisti di coste e la superficie è glabra oppure pubescente. In alcuni casi è presente un carpoforo (Parasenecio). In alcuni generi l'achenio è eteromorfo (o più esattamente dimorfico): glabro e privo di pappo negli acheni dei fiori del raggio, peloso e con pappo negli acheni dei fiori del disco. Il pappo è formato da numerose setole, snelle e colorate da bianco a fulvo o rossiccio; ma non sempre è presente.

Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questa sottotribù è fondamentalmente cosmopolita.

Tassonomia

La famiglia di appartenenza della sottotribù (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale e comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi[5] (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti[6]). La sottofamiglia (Asteroideae) è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Senecioneae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Senecioneae a sua volta è suddivisa in 5 o 6 sottotribù.

Filogenesi

La sottotribù descritta in tempi moderni da Bremer (1994), dopo le analisi di tipo filogenetico sul DNA del plastidio (Pelser et al., 2007) è risultata parafiletica con le sottotribù Othonninae e Brachyglottidinae annidiate al suo interno. Attualmente con questa nuova circoscrizione la sottotribù Tussilagininae s.s. risulta suddivisa in quattro subcladi:

• primo subclade: è formato dai generi Tussilago, Petasites, Homogyne e Endocellion e risulta ben supportato dai dati cladistici; i membri di questo gruppo sono distribuiti soprattutto nell'emisfero boreale, zone temperate (in Italia è rappresentato dai primi tre generi);
• secondo subclade: un primo gruppo di questo secondo subclade è formato da un clade di generi con poche specie (Cacaliopsis, Lepidospartum, Luina, Rainiera e Tetradymia) con distribuzione principalmente nel Nuovo Mondo; mentre un secondo gruppo (“gruppo fratello” del primo), con una distribuzione più ampia (Nord e Sud America e Nuova Guinea), è formato dai generi Blennosperma, Crocidium e Ischnea (già circoscritti a suo tempo da Nordenstam nel 1977 con il nome di Blennospermatinae);
• terzo clade: la distribuzione di questo terzo gruppo è esclusiva del Nuovo Mondo; si tratta di un clade ben supportato dai dati ricavati dall'analisi del DNA combinati con dati morfologici; è diviso in due parti: una prima parte comprende un clade con generi del Sud America (Aequatorium, Gynoxis, Nordenstamia e Paragynoxys) chiamato anche Gynoxoid group; una seconda parte è formata da un clade (“gruppo fratello” del primo) di 7 generi del Nord e Sud America (i più importanti sono Roldana con 65 specie e Psacalium con 40 specie);
• quarto clade: è costituito dal "L-C-P complex" (ossia Ligularia-Cremanthodium-Parasenecio complex), ed è formato da 12 generi, alcuni dei quali non sono monofiletici (Sinosenecio); all'interno di questo gruppo si distingue il clade ben supportato Tephroseridinae (Jeffry e Chen, 1984) formato dai generi Nemosenecio, Sinosenecio e Tephroseris, i primi due distribuiti in Asia orientale (Cina e Giappone).[7]

Il cladogramma a lato, tratto dalla pubblicazione citata, fa vedere la struttura filogenetica interna della sottotribù (non tutti i generi sono indicati).

Generi della sottotribù

La sottotribù nell'attuale circoscrizione comprende 36 generi e circa 670 specie.[3][8][9]

Il numero cromosomico delle specie di questo gruppo varia da 2n = 10 a 2n = 160.[3]

Alcune specie

• 
  Arnoglossum plantagineum
• 
  Arnoglossum diversifolium
• 
  Blennosperma nanum
• 
  Cacaliopsis nardosmia
• 
  Farfugium japonicum
• 
  Homogyne alpina
• 
  Lepidospartum latisquamum
• 
  Ligularia dentata
• 
  Ligularia alatipes
• 
  Ligularia przewalskii
• 
  Ligularia sibirica
• 
  Ligularia stenocephala
• 
  Ligularia japonica
• 
  Luina hypoleuca
• 
  Parasenecio adenostyloides
• 
  Parasenecio nikomontanus
• 
  Parasenecio farfarifolius
• 
  Petasites albus
• 
  Petasites paradoxus
• 
  Petasites hybridus
• 
  Petasites frigidus
• 
  Rainiera stricta
• 
  Roldana petasitis
• 
  Syneilesis palmata
• 
  Tephroseris longifolia
• 
  Tetradymia canescens
• 
  Tussilago farfara

Note

Bibliografia

• Pag. 512 V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 3, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 208.241, Berlin, Heidelberg, 2007.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.

Altri progetti

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Tussilagininae
• Wikispecies contiene informazioni su Tussilagininae

Collegamenti esterni

• (EN) Tussilagininae, in Universal Protein Resource (UniProt) Taxonomy Database. URL consultato il 30 marzo 2013.
• Tussilagininae EOL - Encyclopedia of Life - Checklist Database
• Tussilagininae GRIN Database
• Tussilagininae The Taxonomicon & Systema Naturae 2000
• Tussilagininae Tropicos Database

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