Calenduleae Cass., 1819 è una tribù di piante spermatofite dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae).[1]

Progetto:Forme di vita - implementazione Classificazione APG IV. Il taxon oggetto di questa voce deve essere sottoposto a revisione tassonomica.

Calenduleae
Calendula officinalis da Koehler's Medizinal-Pflanzen
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi II
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Calenduleae
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Sottoregno	Tracheobionta
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Calenduleae Cass., 1819
Generi
Calendula Chrysanthemoides Dimorphotheca Garuleum Gibbaria Inuloides Monoculus Nephrotheca Norlindhia Oligocarpus Osteospermum Tripteris

Etimologia

Il nome della tribù deriva dal suo genere più importante Calendula L. la cui etimologia deriva dal latino "calendae" ( = calendario) è fa riferimento alla lunga fioritura di queste piante che si protrae per diversi mesi.[2][3] ll nome scientifico ed è stato definito per la prima volta dal botanico e naturalista francese Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832) nella pubblicazione "Journal de Physique, de Chimie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88: 1819" del 1819.[4][5]

Descrizione

Questo gruppo comprende specie erbacee, arbustive o piccoli alberi privi di lattice. Alcune specie possono essere spinescenti. [6][7][8]

Le foglie lungo il caule sono disposte sia in modo alternato che opposto e sono sia picciolate che sessili, con lamina intera a forma da lanceolata a ovata più o meno spatolata oppure variamente lobata. A volte i bordi possono essere dentati.

Le infiorescenze sono sia scapose (un solo capolino) che corimbose (più capolini); i capolini sono peduncolati o (raramente) sessili. Il singolo capolino è di tipo radiato, eterogamo, di dimensioni variabili, e presenta un involucro campanulato o a forma di coppa, con brattee disposte in 1-3 file disposte in modo embricato oppure no, talora con margine ialino. All'interno dell'involucro un ricettacolo nudo (senza pagliette a protezione della base dei fiori) e glabro, raccoglie due tipi di fiori: quelli periferici del raggio e quelli interni del disco.

I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori del raggio, femminili e fertili, oppure sterili o raramente neutri, sono di tipo ligulato; i fiori del disco, ermafroditi oppure funzionalmente maschili, sono a forma tubulosa.

Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

* K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio[9]

Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

Corolla: le corolle dei fiori del raggio ligulate sono colorate dal giallo all'arancio, dal bianco al rosa, dal porpora al blu; in genere terminano con tre denti. Le corolle dei fiori centrali tubulosi sono colorati dal giallo al rossastro e possiedono 5 lobi.

Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo.[10] Le appendici apicali delle antere sono piatte con forme triangolari-ovate. Il tessuto endoteciale è polarizzato. Le teche inoltre non sono calcarate (sono cioè prive di speroni), ma hanno le code. Il polline è del tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica.

Gineceo: il gineceo ha un ovario uniloculare infero formato da due carpelli.[10] Lo stilo termina con due stigmi divergenti (oppure è intero) e può essere sia fertile che sterile. Gli stigmi sono provvisti di superfici stigmatiche (in genere queste sono marginali). Dei peli radicali formano un anello alla base dello stilo; la pubescenza può arrivare fin sotto gli stigmi.[11]

I frutti sono degli acheni senza pappo. Gli acheni, che presentano a volte un esocarpo carnoso e colorato, hanno varietà di forme e dimensioni (eteromorfi ma anche dimorfici nella stessa pianta): possono essere rostrati, orbicolari, obovati, curvi, a becco, alati o fenestrati (con fori).

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) o eventualmente ad opera del vento (impollinazione anemogama). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi cadendo a terra (dopo essere stati trasportati per alcuni metri dal vento per merito del pappo - gli acheni della calendula sono privi di pappo e pertanto la dispersione tramite vento è rara – disseminazione anemocora) sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

Distribuzione

Con l'eccezione del genere Calendula, il cui areale si estende fuori dall'Africa sino alla Macaronesia, l'Europa centrale e meridionale, e il Medio Oriente, il resto della tribù ha una distribuzione esclusivamente africana, con un centro di biodiversità in Sudafrica.[12] Nella tabella più sotto sono indicate in dettaglio le distribuzioni dei vari generi.

Tassonomia

La famiglia di appartenenza della tribù (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale e comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi[13] (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti[14]). La sottofamiglia Asteroideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Calenduleae è una delle 21 tribù della sottofamiglia.

Filogenesi

All'interno della grande famiglia delle Asteraceae, da un punto di vista filogenetico, la tribù Calenduleae fa parte del "supergruppo" Asteroideae grade; l'altro è il “supergruppo” Non-Asteroideae contenente il resto delle undici sottofamiglie.[15]

I caratteri del gruppo "Asteroideae clade" sono:[6]

• la disposizione delle foglie lungo il caule è in genere alternata (ad eccezione dei membri del gruppo Heliantheae s.str.)
• i fiori del disco normalmente sono attinomorfi con lobi della corolla lunghi quanto larghi e non molto profondi;
• i fiori del raggio hanno tre denti apicali;
• le antere sono prive di speroni;
• il polline è echinato (spinoso) con punte disposti più o meno regolarmente;
• la superficie stigmatica è divisa in due linee all'interno dei due bracci dello stile;
• i numeri cromosomici di base sono 2n = 18 e 2n = 20 oppure 2n = 38 (Heliatheae Alliance).

La principale sinapomorfia di questo gruppo è la perdita del pappo[16], mentre i caratteri diagnostici sono:[12]

• stilo sterile in molti taxa;
• polimorfismo nella forma del frutto e varietà nella dispersione dei semi;
• pappo mancante.

La tribù Calenduleae è monofiletica con il genere Garuleum “gruppo fratello” del resto della tribù. Associazioni come Chrysanthemoides con alcune sezioni di Osteospermum (sect. Homocarpa, sect. Polygalina e sect. Coriacea) sono confermate filogeneticamente. Come sono confermati altri cladi all'interno della tribù. Tuttavia rimangono due larghi generi (Osteospermum e Tripteris) la cui circoscrizione è ancora da risolvere. Il cladogramma a lato, tratto dallo studio citato e semplificato, ricavato dall'analisi di alcune specie, descrive l'attuale struttura filogenetica della tribù.[17]

Elenco dei generi

La tribù Calenduleae comprende 12 generi e circa 120 specie:[8][18]

Chiave per i generi

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche:[8]

• Gruppo 1A: i fiori del raggio sono femminili-sterili oppure sono neutri;

• Dimorphotheca

• Gruppo 1B: i fiori del raggio sono femminili e fertili;

• Gruppo 2A: il frutto achenio è polimorfo, alcuni sono ricurvi e/o rostrati;

• Calendula: gli acheni esterni sono a forma di barca (carenati), diritti o curvi; quelli interni sono fortemente incurvati e talvolta a forma anulare; lo stilo è indiviso.
• Oligocarpus: gli acheni sono diritti o leggermente incurvati, ma non a forma anulare; sono alati o privi di ali ma con 6 angoli, alcuni sono rostrati, con facce da lisce o rugose a spinose; lo stilo è bifido.

• Gruppo 2B: i frutti acheni possono essere dimorfici oppure no, raramente sono rostrati;

• Gruppo 3A: lo stilo dei fiori del disco è profondamente biforcato e all'esterno possiede dei peli papillosi;

• Garuleum

• Gruppo 3B: lo stilo dei fiori del disco è poco profondamente bifido con un collare subapicale di peli radicali;

• Gruppo 4A: l'achenio è simile ad una drupa con uno strato carnoso nero-bluastro o rosso-aranciato;

• Chrysanthemoides

• Gruppo 4B: l'achenio è secco o con sottili strati carnosi biancastri o nero-bluastri;

• Gruppo 5A: i fiori del disco sono ermafroditi con acheni piatti;

• Dimorphotheca

• Gruppo 5B: i fiori del disco sono funzionalmente maschili con acheni non sviluppati o non piatti;

• Gruppo 6A: gli acheni sono reniformi con cavità ventrali;

• Gibbaria: la forma delle foglie è lineare-subulata; le brattee dell'involucro sono embricate; le corolle dei fiori del raggio sono colorate di bianco o crema.
• Nephrotheca: la forma delle foglie è ovato-oblunga con bordi dentati; le brattee dell'involucro sono subuniseriate; le corolle dei fiori del raggio sono colorate di giallo.

• Gruppo 6B: gli acheni sono diritti o leggermente incurvati senza cavità ventrali;

• Gruppo 7A: le corolle dei fiori del raggio sono colorate di bianco, rosa o purpureo;

• Dimorphotheca

• Gruppo 7B: le corolle dei fiori del raggio sono colorate di giallo-arancio;

• Gruppo 8A: gli acheni hanno tre ali (raramente le ali sono ridotte) con delle cavità apicali;

• Gruppo 9A: i lobi delle corolle dei fiori del disco possiedono delle bande sclerenchimatiche; gli acheni sono forati;

• Tripteris: gli acheni hanno 3 ali e 3 fori.
• Monoculus: gli acheni hanno 3 ali e nessun foro.

• Gruppo 9B: i lobi delle corolle dei fiori del disco non possiedono delle bande sclerenchimatiche; gli acheni non sono forati;

• Inuloides: le specie sono delle erbe perenni con foglie tomentose a lamina intera.
• Norlindhia: le specie sono delle erbe annuali con superfici ghiandolose-pubescenti e con foglie a lamina da lobata a dentata.

• Gruppo 8B: gli acheni sono (oppure no) alati e sono privi di cavità apicali;

• Osteospermum

Alcune specie

• 
  Calendula arvensis
• 
  Calendula maritima
• 
  Chrysanthemoides monilifera
• 
  Dimorphotheca tragus
• 
  Dimorphotheca pluvialis
• 
  Monoculus hyoseroides
• 
  Dimorphotheca barberae
• 
  Osteospermum ecklonis

Note

Bibliografia

• David Gledhill, The name of plants (PDF), Cambridge, Cambridge University Press, 2008. URL consultato il 5 ottobre 2014 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
• Funk V.A., Susanna A., Stuessy T.F. and Robinson H., Classification of Compositae (PDF), in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, pp. 171-189. URL consultato il 30 marzo 2011 (archiviato dall'url originale il 14 aprile 2016).
• Panero, J. L., and V. A. Funk, The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: major clades of the Asteraceae revealed (PDF), in Mol. Phylogenet. Evol. 2008; 47: 757-782.
• Funk V.A., Susanna A., Stuessy T.F. and Robinson H., Classification of Compositae (PDF), in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009. URL consultato il 30 marzo 2011 (archiviato dall'url originale il 14 aprile 2016).
• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 433-439, Berlin, Heidelberg, 2007.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 3, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.

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