Tephroseris (Rchb.) Rchb., 1841 è un genere di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae, dall'aspetto di piccole erbacee annuali o perenni dalla tipica infiorescenza simile alle “margherite”.
Progetto:Forme di vita - implementazione Classificazione APG IV. Il taxon oggetto di questa voce deve essere sottoposto a revisione tassonomica.
Il nome generico potrebbe derivare dal termine greco”tephros” (= color della cenere) in riferimento alle foglie un po' tomentose e un po' ragnatelose e spesso grigiastre.[1]
Il nome scientifico è stato proposto dal botanico, ornitologo e illustratore tedesco Ludwig Reichenbach (1793 – 1879) nella pubblicazione ”Deutsche Botaniker... Erster Band. Das Herbarienbuch: Erklärung des natürlichen Pflanzensystems, systematische Aufzählung, Synonymik und Register der bis jetzt bekannten Pflanzengattungen ... / herausg von H.G. Ludwig Reichenbach. Dresden” Leipzig 1842.[2]
I dati morfologici si riferiscono soprattutto alle specie europee e in particolare a quelle spontanee italiane.
L'altezza di queste piante varia da 1,5 a 10 dm. La forma biologica di quasi tutte le specie è emicriptofita rosulata (H ros), ossia sono piante perenni, con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve; hanno inoltre le foglie disposte a formare una rosetta basale. Queste piante possiedono al loro interno delle sostanze chimiche quali i lattoni sesquiterpenici e alcaloidi pirrolizidinici[3] Alcune piante alla fioritura sono glabre (o con pochi peli sparsi di tipo ragnateloso); altre invece sono lanose o ispide.
I peli delle specie di questo genere sono di due tipi:[4]
(1) peli con sferza di circa 5 – 8 cellule; alla caduta della sferza i peli si riducono a 2 – 4 cellule;
(2) peli ispidi per setole pluricellulari (ossia peli con stilo formato da 8-10 cellule sovrapposte – dopo la caduta dell'apice rimangono 6-8 cellule che formano una breve setola.
Radici
Le radici in genere sono secondarie da rizoma.
Fusto
La parte sotterranea del fusto è un rizoma.
La parte aerea è eretta con superficie striato-angolosa. La ramosità di tipo corimboso è verso l'alto. Per ogni pianta si forma un gambo o pochi di più.
Foglie
Rosetta basale di Tephroseris kirilowii
Le foglie sono di due tipi: basali e caulinari. Quelle basali formano una rosetta. La lamina è ovata (o largamente lanceolata) e generalmente crenata. Sono picciolate (il picciolo è lungo 0,7 – 2 volte la lamina della foglia). Le foglie cauline hanno una lamina di tipo lanceolato allungata (o lineare) con base cordata. Le nervature sono pennate. Il margine è intero o dentato o seghettato. Le superiori sono semiamplessicauli. Dimensione delle foglie radicali: larghezza 2 – 3cm; lunghezza 3 – 6cm. Dimensione delle foglie cauline: larghezza 2 – 3cm; lunghezza 6 – 10cm.
Infiorescenza
Infiorescenza di Tephroseris longifolia subsp. gaudinii Giardino Botanico Alpino "Giangio Lorenzoni", Pian Cansiglio, Tambre d'Alpago (BL), 1000 m s.l.m. - 16/06/2010
L'infiorescenza è formata da diversi capolini (massimo 20 – 40) in formazione corimbosa che normalmente sovrastano l'apparato fogliare. La struttura dei capolini è quella tipica delle Asteraceae: un peduncolo sorregge un involucro a coppa (emisferico o campanulato) composto da circa 8 - 21 squame lineari disposte su un unico rango (raramente 2) e tutte uguali fra loro, che fanno da protezione al ricettacolo più o meno piano e nudo (senza pagliette)[5] sul quale s'inseriscono due tipi di fiori: quelli esterni ligulati gialli (da 0 a 21) e quelli interni tubulosi (da 30 a 80) di colore giallo aranciato. Diametro dei capolini: 2 – 3cm. Diametro dell'involucro: 6 – 8mm. Lunghezza delle squame: 8 – 12mm.
Fiori
I fiori sono zigomorfi e tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre ermafroditi, più precisamente i fiori del raggio (quelli ligulati) sono femminili; mentre quelli del disco centrale (tubulosi) sono bisessuali.
Calice: i sepali sono ridotti ad una coroncina di squame.
Corolla: la parte inferiore dei petali è saldata insieme e forma un tubo; in particolare quelli del disco centrale (tubulosi) hanno delle fauci dilatate a cinque lobi, mentre nei fiori periferici (ligulati) il tubo termina con un prolungamento nastriforme terminante più o meno con cinque dentelli. Lunghezza dei fiori ligulati: 10 – 13mm.
Androceo: gli stami sono 5 con dei filamenti liberi; le antere invece sono saldate fra di loro e formano un manicotto che circonda lo stilo.
Gineceo: lo stilo è unico con uno stimma profondamente bifido. Le branche stilari sono sub-cilindriche, troncate e con un ciuffo di peli alla sommità.[5] Le ramificazione (dello stilo) consistono in linee stigmatiche marginali (i recettori del polline).[3] L'ovario è infero e uniloculare formato da due carpelli concrescenti e contenente un solo ovulo.
Frutti
I frutti sono degli acheni cilindrici e glabri (o con singoli peli) con una decina di coste longitudinali. Sono inoltre provvisti di un pappo biancastro persistente composta da 30 – 60 setole di 10mm.
Biologia
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi cadendo a terra (dopo essere stati trasportati per alcuni metri dal vento per merito del pappo – disseminazione anemocora) sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria)
Distribuzione e habitat
La distribuzione di queste specie sul territorio italiano è soprattutto relativa al nord (zone alpine). L'habitat tipico delle specie di questo genere sono i prati, i boschi cedui, i terreni concimati presso le malghe.
Tutte le specie spontanee della flora italiana vivono sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione delle specie alpine[7].
Substrato con “Ca/Si” si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili); vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province). Comunità vegetali: 9 = comunità a emicriptofite e camefite delle praterie rase magre secche; 10 = comunità delle praterie rase dei piani subalpino e alpino con dominanza di emicriptofite; 11 = comunità delle macro- e megaforbie terrestri Ambienti: B4 = riposi del bestiame; D1 = sorgenti e cadute d'acqua; D2 = bordi dei ruscelli; E1 = paludi e torbiere basse; F2 = praterie rase, prati e pascoli dal piano collinare al subalpino; F3 = prati e pascoli mesofili e igrofili; F5 = praterie rase subalpine e alpine; F6 = vallette nivali; F7 = margini erbacei dei boschi; G2 = praterie rase dal piano collinare a quello alpino; G4 = arbusteti e margini dei boschi
Sistematica
La famiglia di appartenenza del genere (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi[8] (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti[9]). Il genere Tephroseris contiene più o meno 40 specie distribuite in tutto il mondo (Europa – Asia – America del nord) ma con habitat in preferenza situati in zone temperate. La quasi totalità delle specie italiane di questo genere derivano dal genere Senecio (Sandro Pignatti nella ”Flora d'Italia” le considera ancora come Gruppo di Senecio gaudinii all'interno del genere Senecio[4]). Le specie di Tephroseris si distinguono soprattutto per le squame dell'involucro: sono presenti solamente le squame interne, allungate e disposte su una sola serie (sono assenti quindi le squame esterne); anche l'infiorescenza è abbastanza caratteristica: è di tipo corimboso-ombrelliforme con una ramosità breve e posizionata molto in alto.
Filogenesi
Cladogramma del genere
Le specie di questo genere sono variabili e mal circoscritte. La nomenclatura è complessa e la struttura di questo genere non è ancora ben definita (il trattamento tassonomico attuale è da considerarsi ancora provvisorio).[10] Come è stato già accennato sopra la maggior parte degli studi fino a pochi anni fa trattavano queste specie all'interno del più vasto genere Senecio. È da poco quindi che si è incominciato a circoscrivere il genere Tephroseris. Tuttavia alcuni recenti studi[11] hanno dimostrato che Tephoseris non è monofletico e insieme ad altri due generi (Sinosenecio e Nemosenecio) forma un gruppo probabilmente monofiletico ma all'interno variamente nidificato. In questo gruppo, nel quale solamente il genere Nemosenecio è monofiletico, sono stati individuati 2 cladi principali (A e B) e due secondari (A1 e B1). Le specie del genere Tephroseris in base alle analisi filogenetiche di questo studio risultano distribuite nei due sottocladi A1 e A2, anche se una maggiore concentrazione è presente in A2, confermando così la parafila del genere (vedi cladogramma a lato tratto dallo studio citato e semplificato). Lo stesso studio conclude che si richiedono ulteriori indagini per chiarire i vari rapporti sia tra i tre generi che all'interno di ogni genere.
Per meglio comprendere ed individuare le varie specie del genere (solamente per le specie spontanee della flora italiana) l'elenco che segue utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue una specie dall'altra)[4].
SEZIONE A: le piante di questa sezione alla fioritura sono glabre (o con pochi peli di tipo ragnateloso);
Gruppo 1A: le squame dell'involucro sono completamente verdi;
Gruppo 2A: gli acheni sono glabri (o con pochi peli isolati);
Tephroseris balbisiana (DC.) Holub - Senecione di Balbis: le foglie cauline sono progressivamente attenuate nel picciolo; le squame dell'involucro alla base sono lanose. L'altezza di queste piante varia da 3 – 10 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita rosulata (H ros); il tipo corologico è Sub-Endemico; l'habitat tipico per queste piante sono i prati umidi montani; la distribuzione sul territorio italiano è relativa al Piemonte e alla Liguria fino ad una altitudine compresa tra 1500 e 2100 ms.l.m..
Tephroseris crispa (Jacq.) Rchb. - Senecio crespo: le foglie cauline hanno una base cordata (o sub-cordata). L'altezza di queste piante varia da 2 – 6 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita rosulata (H ros); il tipo corologico è Nord Est Alpico - Carpatico; l'habitat tipico per queste piante sono i prati umidi; la distribuzione sul territorio italiano è relativa alla parte più orientale dei Friuli.
Gruppo 2B: gli acheni sono più o meno ispidi;
Tephroseris longifolia subsp. pseudocrispa (Fiori) Greuter - Senecione di Cividale: le foglie basali hanno una forma da ovato-cordata a cordata. L'altezza di queste piante varia da 5 – 9 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita rosulata (H ros); il tipo corologico è Sub-Endemico; l'habitat tipico per queste piante sono i prati aridi e le boscaglie; la distribuzione sul territorio italiano è relativa al Friuli-Venezia Giulia fino ad una altitudine compresa tra 100 e 1000 ms.l.m..
Tephroseris integrifolia subsp. integrifolia(L.) Holub - Senecione rosulato: le foglie basali sono progressivamente ristrette alla base. L'altezza di queste piante varia da 3 – 6 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita rosulata (H ros); il tipo corologico è Circum – Alpico - Alpino; l'habitat tipico per queste piante sono i prati aridi montani; la distribuzione sul territorio italiano è relativa all'Appennino centrale fino ad una altitudine compresa tra 500 e 2000 ms.l.m..
Gruppo 1B: le squame dell'involucro sono arrossate nella parte apicale;
Tephroseris integrifolia subsp. aurantiaca (Willd.) B. Nord. - Senecione arancione: le foglie cauline superiori hanno la lamina decisamente intera; i fiori ligulati sono colorati di arancio. L'altezza di queste piante varia da 2 – 5 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita rosulata (H ros); il tipo corologico è Orofita Sud Est Europeo; l'habitat tipico per queste piante sono i prati aridi e le boscaglie; la distribuzione sul territorio italiano è discontinua tra nord e sud fino ad una altitudine compresa tra 500 e 1500 ms.l.m..
Tephroseris crispa (Jacq.) Rchb. - Senecio crespo: le foglie cauline sono dentate; i fiori ligulati sono colorati di giallo. (vedere Gruppo 2A della Sezione A).
SEZIONE B: le piante di questa sezione alla fioritura sono lanose o ispide (almeno nell'infiorescenza);
Gruppo 1A: le foglie sono discolori (la pagina inferiore si presenta con una lanosità persistente);
Tephroseris longifolia subsp. brachychaeta Greuter - Senecione toscano: l'altezza di queste piante varia da 3 – 6 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita rosulata (H ros); il tipo corologico è Endemico; l'habitat tipico per queste piante sono le selve e i prati; la distribuzione sul territorio italiano è dal nord fino negli Abruzzi fino ad una altitudine compresa tra 700 e 1800 ms.l.m..
Gruppo 1B: la lanosità delle foglie è uguale su entrambe le facce;
Gruppo 2A: le squame dell'involucro sono più o meno arrossate; i fiori ligulati sono colorati di arancio;
Tephroseris integrifolia subsp. capitata(Wahlenb.) B.Nord. - Senecione capitato: l'altezza di queste piante varia da 1,5 – 3 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita rosulata (H ros); il tipo corologico è Orofita – Sud Est Europeo; l'habitat tipico per queste piante sono i pascoli e i pendii aridi; in Italia è una specie rara e si trova fino ad una altitudine compresa tra 1500 e 2400 ms.l.m..
Gruppo 2B: le squame dell'involucro sono appena screziate all'apice; i fiori ligulati sono colorati di giallo;
Gruppo 3A: le foglie basali sono appressate al terreno con forma subintera; le foglie cauline hanno una forma quasi intera; i fiori ligulati per ogni capolino sono15 (o meno) e sono colorati di giallo-citrino;
Tephroseris integrifolia subsp. integrifolia(L.) Holub - Senecione rosulato (vedere Gruppo 1B della Sezione A).
Gruppo 3B: le foglie basali sono erette e profondamente crenate (o dentate); le foglie cauline sono quasi sempre dentate; i fiori ligulati per ogni capolino sono fino a 20 e prima dell'antesi sono colorati di arancio;
Gruppo 4A: a pianta adulta l'indumento è lanoso-fioccoso e persistente;
Tephroseris balbisiana (DC.) Holub - Senecione di Balbis (vedere Gruppo 2A della Sezione A).
Gruppo 4B: a pianta adulta l'indumento è ispido per setole pluricellulari;
Tephroseris longifolia subsp. longifolia (Jacq.) Griseb. & Schenk - Senecione dell'Obir: l'altezza di queste piante varia da 2 – 6 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita rosulata (H ros); il tipo corologico è Endemico – Est Alpino Dinarico; l'habitat tipico per queste piante sono i prati aridi montani; la distribuzione sul territorio italiano è relativa ai Friuli-Venezia Giulia fino ad una altitudine compresa tra 200 e 1800 ms.l.m..
Tephroseris longifolia subsp. gaudinii (Gremli) Kerguélen - Senecione di Gaudin: l'altezza di queste piante varia da 4 – 6 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita rosulata (H ros); il tipo corologico è Endemico – Est Alpico; l'habitat tipico per queste piante sono i prati aridi e le boscaglie; la distribuzione sul territorio italiano è relativa all'Italia del Nord e parte dell'Appennino settentrionale fino ad una altitudine compresa tra 1000 e 2300 ms.l.m..
Note
Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 2 ottobre 2011.
Funk V.A., Susanna A., Stuessy T.F. and Robinson H., Classification of Compositae (PDF), in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, pp.171-189. URL consultato l'11 ottobre 2011 (archiviato dall'url originale il 14 aprile 2016).
1996 Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole.
Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN88-7287-344-4.
Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN978-88-299-1824-9.
F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, p.173, ISBN88-7621-458-5.
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