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Campanuloideae Burnett, 1835 è una sottofamiglia di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Campanulaceae dall'aspetto di erbacee annuali/bienni o perenni dal tipico fiore a forma di campanula.[1][2]

Come leggere il tassobox
Come leggere il tassobox
Campanuloideae
Campanula barbata
Classificazione APG IV
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
(clade) Angiosperme
(clade) Mesangiosperme
(clade) Eudicotiledoni
(clade) Eudicotiledoni centrali
(clade) Superasteridi
(clade) Asteridi
(clade) Euasteridi
(clade) Campanulidi
Ordine Asterales
Famiglia Campanulaceae
Sottofamiglia Campanuloideae
Burnett, 1835
Classificazione Cronquist
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
Sottoregno Tracheobionta
Superdivisione Spermatophyta
Divisione Magnoliophyta
Classe Magnoliopsida
Sottoclasse Asteridae
Ordine Campanulales
Famiglia Campanulaceae
Sottofamiglia Campanuloideae
Burnett, 1835
Generi
(Vedi testo)

Etimologia


Il nome della famiglia deriva dal suo genere più importante (“Campanula”) la cui etimologia deriva dalla forma a campana del fiore; in particolare il vocabolo deriva dal latino e significa: piccola campana. Dalle documentazioni risulta che il primo ad usare il nome botanico di “Campanula” sia stato il naturalista belga Rembert Dodoens, vissuto fra il 1517 e il 1585.[3]
Il nome scientifico di questo gruppo botanico è stato definito per la prima volta dal botanico britannico Gilbert Thomas Burnett (15 aprile 1800 – 27 luglio 1835) nella pubblicazione "Outlines of Botany - 942, 1094, 1110. Jun 1835" del 1835.[4]


Descrizione


Le specie di questa famiglia sono delle erbe perenni o meno spesso annuali o bienni. Il portamento è fondamentalmente erbaceo, ma può essere anche di tipo lianoso, subarbustivo o arbustivo generalmente terrestre o raramente epifita. Quasi tutte contengono delle sostanze lattiginose.[1][5][6]

Le foglie possono essere sia basali che cauline. Le foglie radicali sono più grandi di quelle cauline e sono più lungamente picciolate; inoltre hanno frequentemente un portamento a rosetta; a volte sono transitorie (non sono persistenti alla fioritura). Il margine della foglia può essere intero o dentato. Le foglie cauline lungo il fusto sono a disposizione alterna, generalmente sono più strette e con forme differenti rispetto a quelle delle radicali; verso la parte alta del fusto sono progressivamente sessili, a volte anche amplessicauli. Altre volte in prossimità dell'infiorescenza si trasformano in brattee.

Le infiorescenze sono formate da fiori singoli o raggruppati in modo racemoso, o panicolato, o spicato. I fiori sono sessili o peduncolati. A volte si presentano in capolini privi di brattee.

I fiori sono formati da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo (in questo caso il perianzio è ben distinto tra calice e corolla) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori sono gamopetali, ermafroditi e attinomorfi.

K (5), C (5), A (5), G (2-5), infero, capsula

I frutti sono generalmente delle capsule ovate (erette o pendule) contenenti numerosi semi. Le logge possono essere 3 o 5 corrispondentemente all'ovario e sono deiscenti per pori (capsula poricida) oppure loculi (capsula loculicida).


Riproduzione



Distribuzione e habitat


La sottofamiglia è presente in tutti i continenti. La maggioranza dei generi (89%) è endemica del Vecchio Mondo (Europa e Asia).[1]


Sistematica


La famiglia di appartenenza (Campanulaceae) è relativamente numerosa con 89 generi per oltre 2000 specie (sul territorio italiano si contano una dozzina di generi per un totale di circa 100 specie); comprende erbacee ma anche arbusti, distribuiti in tutto il mondo, ma soprattutto nelle zone temperate. La sottofamiglia Campanuloideae è una delle cinque sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Campanulaceae.[1]


Filogenesi


Cladogramma della sottofamiglia
Cladogramma della sottofamiglia

Il Campanuloideae è un clade monofiletico altamente diversificato all'interno della famiglia Campanulaceae. Molti rapporti sono stati chiariti, ma molti altri rimangono ancora in sospeso. Anche i vari processi di ibridazione (ad esempio tra il genere Campanula e il genere Lagousia) non sono ancora chiariti del tutto. Con le ultime ricerche[7] di tipo filogenetico sui geni nucleari alcuni problemi sono stati risolti; ad esempio sono stati individuati con più precisione due cladi ricchi di specie di recente e rapida divergenza (vedi cladi C1 e C2), come anche si sono chiariti alcuni rapporti tra due linee precocemente divergenti (Jasione, Musschia e Campanula lactiflora).

In particolare, facendo riferimento allo studio citato, sono stati individuati 11 cladi principali. Alla base del gruppo Campanuloideae come “gruppo fratello” è stata individuata la specie Cyphia elata (appartenente alla sottofamiglia Cyphioideae) e altre due specie Platycodon grandiflorus e Canarina canariensis che in questo studio vengono considerate come appartenenti alla sottofamiglia Platycodonoideae. Dei 11 cladi il clade A può essere considerato il nucleo principale della sottofamiglia comprendente tutte le specie Campanula e parenti stretti. All'interno è stato individuato il clade B (debolmente supportato) e il clade C (con forte sostegno) diviso a sua volta nei due sottocladi C1 e C2 ricchi delle specie Campanula e generi affini (C1 corrisponde grosso modo a Campanula s.str., mentre C2 ai vari gruppi di Rapunculus definiti da studi tassonomici tradizionali).

Il clade D (ben supportato) dell'emisfero boreale contiene un altro genere posizionato alla base del gruppo: il genere polifiletico Wahlenbergia per il quale in passato è stata proposta la sottofamiglia Wahlenbergioideae. Anche il clade E (come il clade D) risulta essere “gruppo fratello” del nucleo Campanuloideae (Clade A), ma i vari studi non sono riusciti fino ad ora a posizionarlo esattamente rispetto al clade F e rimangono ancora delle situazioni irrisolte. Anche il clade F è considerato un gruppo di "transizione" dalla collocazione incerta soprattutto per la mancanza di sinapomorfie. Il clade G è ben supportato e comprende specie morfologicamente simili limitate al bacino del Mediterraneo. Anche il calde H è chiaramente monofiletico e comprende specie endemiche dell'area cretese; questo clade è probabilmente il risultato di una singola introduzione nella zona di Creta. Il clade I (fortemente sostenuto) contiene il genere parafiletico Legousia e un sottoclade nord americano; evidentemente questa "disgiunzione" nord americana-mediterranea richiede ulteriori studi. Il clade J (mal supportato) contiene taxa distribuiti in Europa centrale e meridionale (Alpi e Appennini). Infine il clade K ha una distribuzione prevalentemente alpina.

Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato[7] e semplificato (principalmente sono descritte solamente le specie presenti sul territorio italiano) dimostra l'attuale stato di conoscenza della struttura filogenetica della sottofamiglia.


Composizione della sottofamiglia


Attualmente la sottofamiglia è divisa in due tribù:[8]

  • Ostrowskieae Fedorov
Caratteri principali: le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto; raramente gli stami possono essere 3; il polline è colpato/colporato; l'ovario è formato da 5 loculi; il frutto è una bacca; il numero cromosomico varia da 2n = 14 a 2n = 18.
Generi e specie principali: 4 generi tra cui Codonopsis Wall., Cyananthus Wall. ex Benth e Ostrowskia Regel.
Distribuzione: Asia
  • Campanuleae Dumortier
Caratteri principali: le foglie lungo il caule raramente sono a disposizione opposta; gli stami possono essere adnati alla corolla; il polline è porato; la deiscenza dei frutti è laterale tramite pori; il numero cromosomico varia da 2n = 12 a 2n = 34.
Generi e specie principali: in questa tribù sono presenti gli altri 45 generi con la maggior parte delle specie.
Distribuzione: cosmopolita (specialmente nelle zone temperate del Vecchio Mondo) e con poche specie nell'areale Australia-Nuova Zelanda.

La sottofamiglia è formata da 49 generi e 1065 specie:[1][9]

Nome scientifico - AutoreNumero specieDistribuzione
Adenophora Fisch., 182362 spp.Asia orientale, Crimea e Europa occidentale
Asyneuma Griseb. & Schenk., 185232 spp.Asia, Europa (orientale] e Africa (nord)
Azorina Feer, 18901 sp. (Azorina vidalii (H.C. Watson) Feer)Azzorre
Berenice L.R. Tulasne, 18571 sp. (Berenice arguta L.R. Tulasne)Isole Mascarene
Campanula L., 1753449 spp.Circumboreale con alcune estensioni verso il sud
Canarina L., 17713 spp.Isole Canarie e Asia orientale
Codonopsis Wall., 182448 spp.Asia
Craterocapsa Hilliard & B.L. Burtt, 19735 spp.Sudafrica
Cryptocodon Fed., 19571 sp. (Cryptocodon monocephalus (Trautv.) Fed., 1957)Asia (centrale)
Cyananthus Wall. ex Benth., 183621 spp.Asia orientale
Cyclocodon Griff., 18543 spp.Asia orientale
Cylindrocarpa Regel, 18771 sp. (Cylindrocarpa sewerzowii Regel)Asia (centrale)
Echinocodon D.Y.Hong, 19841 sp. (Echinocodon draco (Pamp.) D.Y.Hong)Asia orientale
Edraianthus A. DC., 183922 spp.Europa (sud-est)
Feeria' Buser, 18941 sp. (Feeria angustifolia (Schousb.) Buser)Marocco
Favratia Feer, 18901 sp. (Favratia zoysii (Jacq.) Feer)Alpi (sud-est)
Githopsis Nutt., 18424 spp.Nord America (occidentale)
Gunillaea Thulin, 19742 spp.Africa tropicale
Hanabusaya Nakai, 19111 sp. (Hanabusaya asiatica Nakai)Corea
Heterocodon Nutt., 18421 sp. (Heterocodon rariflorum Nutt.)Nord America (occidentale)
Heterochaenia A. DC., 18394 spp.Isole Mascarene
Homocodon D.Y. Hong, 19802 spp.Cina (meridionale)
Jasione L., 175314 spp.Mediterraneo e Europa centrale
Legousia Durande, 17826 spp.Mediterraneo
Merciera A. DC., 18306 spp.Sudafrica
Michauxia L'Hér, 17887 spp.Asia (sud-ovest)
Microdon A. DC., 18304 spp.Sudafrica
Muehlbergella Feer, 18901 sp. (Muehlbergella oweriniana (Rupr.) Feer, 1890)Caucasia
Musschia Dumort., 18223 spp.Madeira
Namacodon Thulin, 19741 sp. (Namacodon schinzianum (Markgr.) Thulin)Sudafrica
Nesocodon Thulin, 19801 sp. (Nesocodon mauritianus (I. Richardson) Thulin)Mauritius
Ostrowskia Regel, 18841 sp. (Ostrowskia magnifica Regel)Asia centrale
Peracarpa Hook. f. & Thomson, 18581 sp. (Peracarpa carnosa (Wall.) Hook. f. & Thomson, 1858)Asia orientale
Petromarula Vent. ex R. Hedw., 18061 sp. (Petromarula pinnata (L.) A. DC.)Creta
Physoplexis (Endl.) Schur, 18531 sp. (Physoplexis comosa (L.) Schur)Europa (sud-est)
Phyteuma L., 176322 spp.Europa
Platycodon A. DC., 18301 sp. (Platycodon grandiflorus (Jacq.) A. DC.)Asia orientale
Prismatocarpus L'Hér, 178927 spp.Sudafrica
Rhigiophyllum Hocst., 18421 sp. (Rhigiophyllum squarrosum Hocst.)Sudafrica
Roella L., 175322 spp.Sudafrica
Sachokiella Kolak, 19851 sp. (Sachokiella macrochlamys (Boiss. & A. Huet) Kolak, 1985)Caucasia
Sergia Fed., 19572 spp.Asia (centrale)
Siphocodon Turcz., 18522 spp.Sudafrica
Theilera E. Phillips, 19262 spp.Sudafrica
Theodorovia Kolak., 19851 sp. (Theodorovia karakuschensis (Grossh.) Kolak.)Caucasia
Trachelium L., 17532 spp.Mediterraneo
Treichelia Vatke, 18742 spp.Sudafrica
Triodanis Raf., 18386 spp.Nord America
Wahlenbergia Schrad. ex Roth, 1821262 spp.Circumaustrale

Descrizione dei generi spontanei della flora italiana


Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della famiglia (solamente per i generi spontanei della flora italiana) l’elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro)[10].

  • Gruppo 2A: le lacinie sono saldate fra loro all'apice (quindi la corolla si presenta con delle aperture laterali);
  • Gruppo 3A: i filamenti sono sottili e le antere sono saldate alla base; la capsula è deiscente tramite una fessura apicale; la corolla ha un colore più o meno azzurro, e le lacinie sono saldate all'inizio dell'antesi, quindi in seguito sono libere;
Jasione L. - Vedovella : questo genere è formato da 4 specie, una si trova al nord (Jasione montana) le altre al sud o nelle isole; alcuni di questi fiori hanno l'aspetto di capolini globulari dal delicato colore azzurro. Possono essere confuse con qualche specie della famiglia delle Asteraceae (Compositae), ma il frutto serve allora per riconoscere correttamente la pianta (capsula per le Campanulaceae – achenio per le Asteraceae).
  • Gruppo 3B: i filamenti sono allungati alla base e le antere sono libere; la capsula è deiscente per 2 - 3 pori laterali; la corolla è colorata di giallo o violaceo, e le lacinie sono saldate fino all'antesi;
Phyteuma L. - Raponzolo : è un genere relativamente corposo con una ventina di specie spontanee per l'Italia. Si presentano con una bella infiorescenza a spiga densa (più o meno ovale o sferica) con fiori sessili. Sono presenti quasi unicamente al nord dell'Italia. Phyteuma spicatum e Phyteuma orbiculare sono le due specie più comuni e facili da trovare.
Physoplexis (Endl.) Schur.. - Raponzolo : un'unica specie fa parte di questo genere (Physoplexis comosa). Si distingue dal genere simile (Phyteuma) in quanto i fiori sono peduncolati e disposti in capolini. Si trova a quote alte sono nel Nord-Est dell'Italia.
  • Gruppo 2B: le lacinie della corolla sono libere;
  • Gruppo 4A: i fiori sono addensati in capolini subsferici;
Jasione. (Vedi descrizione più sopra)
  • Gruppo 4B: i fiori sono spaziati e non sono raggruppati in capolini;
  • Gruppo 5A: l'infiorescenza è una spiga formata da fiori sessili raggruppati in glomeruli;
Asyneuma Griseb. & Schenk. - Raponzolo : Asyneuma limonifolium è l'unica specie di questo genere che si trova in Italia allo stato spontaneo in Puglia e Basilicata.
  • Gruppo 5B: i fiori sono peduncolati e l'infiorescenza è di tipo racemoso o a pannocchia;
  • Gruppo 6A: il ciclo biologico delle piante è annuo;
Legousia Durande (sinonimo = Specularia DC.) – Specchio di Venere : sono piante annue con il colore della corolla rosea o violacea; il tubo calicino e la corolla sono lunghi uguali; la capsula si apre in 3 valve; quattro sono le specie present in Italia, la più comune è Legousia speculum-veneris presente in tutto il territorio.
Campanula L. - Campanula : qui trovano sistemazione alcune specie del genere Campanula; piante annue con corolla azzurra più lunga del tubo calicino e con capsula poricida (Campanula ramosissima); oppure piante perenni come Campanula trichocalcyna e altre.
  • Gruppo 6B: il ciclo biologico delle piante è perenne;
Campanula (specie Campanula trichocalycina e la serie di "Campanule isofille" con la corolla divisia in lacinie lunghe 1 - 2 volte il tubo)
  • Gruppo 7A: la corolla ha una forma tubulosa larga circa 1 mm; l'infiorescenza è formata da numerosi piccoli fiori raccolti in un corimbo;
Trachelium L. - Trachelio : due sono le specie di questo genere (Trachelium lanceolatum e Trachelium coeruleum) caratterizzate da un'infiorescenza ampia e corimbosa mentre i fiori presentano un collo corollino molto allungato. Non sono presenti al Nord.
  • Gruppo 7B: la corolla è più larga di 1 mm; l'infiorescenza non è mai di tipo corimboso;
  • Gruppo 8A: il ciclo biologico delle piante è annuo;
  • Gruppo 9A: i fiori sono intercalati a foglie normali; i peduncoli sono più brevi della corolla; i filamenti non sono allargati; la capsula è di tipo poricida;
Campanula L. - Campanula : qui trovano sistemazione alcune specie del genere Campanula; con i fiori intercalati a foglie (non bratteali) i cui peduncoli sono più brevi della corolla, i filamenti staminali non sono allargati e la capsula è poricida (Campanula dichotoma e Campanula erinus);
  • Gruppo 9B: i fiori, su peduncoli sottili e molto lunghi, sono posizionati all'ascella di piccole squame; i filamenti sono allargati alla base; la capsula è deiscente tramite 3 - 5 valve;
Wahlenbergia Schrader - Wahlenbergia : in Italia è presente una sola specie (Wahlenbergia nutabunda) con piccoli fiori all'apice di peduncoli sottili e lunghissimi con poche foglie (praticamente ha solo una rosetta basale) ; i filamenti staminali sono allargati alla base; la capsula deisce per 3 – 5 valve. Si trova nelle isole e in Calabria.
  • Gruppo 8B: il ciclo biologico delle piante è perenne;
  • Gruppo 10A: la dimensione delle piante è piccola (5 - 20 cm); la deiscenza della capsula avviene tramite una fenditura aprentesi al di sopra dei denti calicini; i fiori sono raccolti in un capolino sotteso da brattee allungate;
Edraianthus DC. (sinonimo = Hedraeanthus DC.) - Campanula : praticamente una sola è la specie di questo genere (Edraianthus graminifolius) e si trova al sud. Altre specie sono state segnalate ma al di là del confine con la Slovenia.
  • Gruppo 10B: le piante sono robuste; la capsula è poricida e i pori si aprono inferiormente ai denti calicini; i fiori sono raccolti variamente senza brattee;
Adenophora Fisch. - Campanella : l'ovario è sormontato da un disco tuboloso; lo stilo sporge e pende dalla corolla; una è la specie di questo genere (Adenophora liliifolia) che si trova solo sulle Alpi a quote non molto alte.
Campanula L. – Campanula : l'ovario è privo del disco; lo stilo è poco sporgente dalla corolla. La maggior parte delle specie del genere Campanula trovano posto in questa sezione e sono circa una sessantina sparse su tutto il territorio Italiano in maggioranza al Nord sulle Alpi.

Breve descrizioni di alcuni generi


Di seguito sono descritti alcuni generi di maggiore interesse non presenti spontaneamente in Italia.


Alcune specie



Note


  1. Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 37.
  2. (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
  3. Motta 1960, Vol. 1 - pag. 424.
  4. Crescent Bloom Database, su crescentbloom.com. URL consultato il 15 ottobre 2014 (archiviato dall'url originale il 5 aprile 2016).
  5. Pignatti 1982, Vol. 2 - pag. 679.
  6. Judd 2007, pag. 516.
  7. Andrew A. Crowl, Evgeny Mavrodiev, Guilhem Mansion, Rosemarie Haberle, Annalaura Pistarino, Georgia Kamari, Dimitrios Phitos, Thomas Borsch, Nico Cellinese, Phylogeny of Campanuloideae (Campanulaceae) with Emphasis on the Utility of Nuclear Pentatricopeptide Repeat (PPR) Genes, in Plos One - Published: April 09, 2014DOI: 10.1371/journal.pone.0094199.
  8. Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 4 dicembre 2014.
  9. World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 21 gennaio 2021.
  10. Sandro Pignatti, Flora d'Italia, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.

Bibliografia



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[es] Campanuloideae

Campanuloideae es una subfamilia de plantas con flores perteneciente a la familia Campanulaceae.
- [it] Campanuloideae


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