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I Ditrysia Börner, 1925[1] rappresentano la maggiore e la più evoluta tra le quattro divisioni in cui viene suddiviso l'infraordine Heteroneura, appartenente all'ordine Lepidoptera.[2] Comprendono circa 155 000 specie, pari a oltre il 98% delle farfalle e delle falene descritte.[3][4][5][6]

Come leggere il tassobox
Come leggere il tassobox
Ditrysia
Samia cynthia
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Sottoregno Eumetazoa
Superphylum Protostomia
Phylum Arthropoda
Subphylum Tracheata
Superclasse Hexapoda
Classe Insecta
Sottoclasse Pterygota
Coorte Endopterygota
Superordine Oligoneoptera
Sezione Panorpoidea
Ordine Lepidoptera
Sottordine Glossata
Infraordine Heteroneura
Divisione Ditrysia
Börner, 1925
Superfamiglie

Descrizione



Adulto


La caratteristica sinapomorfica più evidente, che contraddistingue la divisione e ne determina il nome, è la presenza, nell'apparato riproduttore femminile, di due separate aperture genitali, una destinata all'accoppiamento, e l'altra all'ovodeposizione. Le ali non presentano microtrichi, e le nervature non sono molto sviluppate.[3]

Il meccanismo di accoppiamento tra le ali, che permette il sincronismo nel movimento di queste ultime durante il volo, assume un valore sistematico. La maggior parte delle superfamiglie possiede un accoppiamento frenulo-reticolare, nel quale una singola setola oppure un gruppo di setole (il frenulum), poste sulla costa delle ali posteriori, si aggancia alla parte posteriore della pagina inferiore dell'ala anteriore, in corrispondenza di un piccolo uncino o un gruppo di scaglie (il retinaculum); è questo ad esempio il caso delle Sphingidae, ma si può affermare con buona approssimazione che questo modello rappresenti praticamente la regola all'interno dei Ditrysia; fanno tuttavia eccezione i Tortricoidea ed alcuni Zygaenoidea, nei quali il frenulum è fortemente ridotto o assente. Va inoltre sottolineato che nei Papilionoidea e nei Bombycoidea (escluse le Sphingidae), si osserva invece un accoppiamento alare definito amplessiforme, in cui l'area umerale dell'ala posteriore si espande fino a diventare un ampio lobo, che forma una sorta di sovrapposizione tra le due ali.[3][7][8][9][10][11][12][13][14]

Come in tutti gli Heteroneura, il primo sternite addominale è andato perso, ma qui in particolare, fatta eccezione per i Tineoidea, i Gracillarioidea e gli Yponomeutoidea, tutte le altre superfamiglie presentano un secondo sternite addominale di tipo tortricomorfo, tanto da essere state riunite nel clade Apoditrysia da Minet nel 1983.[15][16]

L'apparato boccale è tipicamente di tipo succhiante: le mandibole, dopo la fase pupale sono atrofizzate oppure, in alcuni gruppi primitivi, sono presenti ma hanno perso la loro funzionalità, non essendo articolate; i lobi interni delle mascelle (lacinie) sono atrofizzati, e comunque non sclerotizzati, mentre i lobi esterni (galee) sono invece molto allungati e contrapposti a formare il canale della spirotromba, ovvero un apparato utile alla suzione, che in fase di riposo viene riavvolto a spirale. In talune famiglie, tuttavia, a seguito di un adattamento secondario, la spirotromba si riduce fino ad essere rudimentale e non funzionante o addirittura assente (p.es. nei Lasiocampidae).[3][5] Il lobo prelabio-ipofaringeo è assente.[4]

La forma e la struttura delle antenne rappresenta un altro carattere di valore tassonomico, anche se non sempre condiviso; mentre le famiglie appartenenti ai Papilionoidea mostrano antenne clavate (Rhopalocera), quelle delle altre superfamiglie possono assumere le forme più varie (Heterocera), ed in particolare i rappresentanti dei taxa dalle Drepanoidea in poi, dotati di dimensioni maggiori, sono stati riuniti da Thomas Algernon Chapman nel clade Macroheterocera (1893).[17]

I sessi sono spesso molto differenti, sia nella colorazione, sia nelle dimensioni, sia nella struttura dell'addome.[3]

L'apertura alare è molto variabile, andando da 1,5 mm (Brephidium exile, fam. Lycaenidae), a oltre 300 mm (Attacus atlas, fam. Saturniidae).[3]

Uova di Pieris brassicae (Pieridae).
Uova di Pieris brassicae (Pieridae).

Uovo


La forma dell'uovo, e più in dettaglio la struttura della sua superficie, variano molto da gruppo a gruppo, e talvolta persino da specie a specie all'interno della stessa famiglia; è tuttavia possibile tracciare alcune linee di tendenza generale. Chapman (1896) riassunse le varie tipologie di uovo in due macrocategorie, in funzione della loro forma: 1) Uova erette, in cui l'asse micropilare è perpendicolare alla superficie di appoggio; 2) Uova appiattite, in cui tale asse corre parallelo al substrato. Chapman osservò per esempio che il modello eretto è più frequente tra i Noctuoidea ed i Papilionoidea, mentre il tipo appiattito è più diffuso nel resto dei taxa, ad esempio tra i Bombycoidea, dove ha superficie più liscia, e tra i Geometroidea, ove invece appare più scanalato.[3][18]


Larva


La larva, detta comunemente bruco per quanto riguarda i lepidotteri, rappresenta lo stadio in cui ogni specie cerca di accumulare le riserve alimentari che le permetteranno di effettuare la metamorfosi in immagine. Questo è vero particolarmente per quelle famiglie in cui l'adulto ha perso la capacità di alimentarsi e svolge esclusivamente la funzione di accoppiamento (p. es. Lasiocampidae, Erebidae Lymantriinae), ma è valido anche per i taxa in cui l'adulto si alimenta attivamente tramite la spirotromba (come p. es. nelle Nymphalidae).[3]

Bruco di Acherontia atropos (Sphingidae)
Bruco di Acherontia atropos (Sphingidae)

Hinton (1947) pose l'accento sulla struttura del capo, ed in particolare della sutura epicraniale e delle suture frontali, analizzando come queste due caratteristiche anatomiche variassero nei differenti gruppi.[19] La lunghezza della sutura epicraniale è in relazione all'angolo con cui il capo è posizionato rispetto al torace. Nelle specie in cui le larve si alimentano libere, il capo è ipognato con sutura epicraniale lunga (ad es. nelle Pieridae), mentre nelle specie in cui i bruchi si alimentano nascosti all'interno di cavità, il capo è semiprognato, con sutura epicraniale breve (p. es. nelle Lyonetiidae o in alcune Coleophoridae). Nelle famiglie in cui la larva è una minatrice fogliare, infine, come nel caso delle Tortricidae, il capo tende ad essere decisamente prognato e la sutura epicraniale arriva al punto di scomparire del tutto, tanto che le suture frontali reggiungono il solco epicraniale, e la fronte perde la caratteristica forma a triangolo, per diventare trapezoidale.[3][19]

Nella maggior parte delle famiglie, in prossimità del labium, è presente una filiera, che viene utilizzata per tessere il bozzolo in cui il bruco si ritira per proseguire lo sviluppo.[4]

Pupa obtecta di Danaus plexippus (Nymphalidae)
Pupa obtecta di Danaus plexippus (Nymphalidae)

Pupa


I Ditrysia, come tutti i Lepidoptera, sono insetti olometaboli, quindi vanno incontro ad una fase pupale, interposta tra la larva e l'adulto, durante la quale la trasformazione più evidente è rappresentata dallo sviluppo delle ali.[3]

La pupa può essere dectica, quando sono presenti mandibole funzionali ed una discreta capacità di movimento, oppure adectica, qualora sia priva di mandibole funzionanti e sia del tutto immobile.[20] La pupa dectica è sempre definita anche exarata, ossia possiede appendici libere e distaccabili. La pupa adectica può essere exarata oppure obtecta, con appendici cementate o fuse con il corpo;[3] all'interno dei Ditrysia, tutte le pupe adectiche sono obtecte, e rappresentano i gruppi più evoluti, pur con qualche rara eccezione.[3][20][21]

In particolare, oggi si includono nel clade Obtectomera tutte le superfamiglie dalle Whalleyanoidea in poi (vedi cladogramma seguente), mentre fino agli anni '90 del XX secolo si intendevano per Obtectomera le superfamiglie dalle Epermenioidea in poi.[3][16]


Distribuzione e habitat


Le varie superfamiglie sono rinvenibili in tutto il mondo, dall'estremo nord fino alle isole antartiche, pur con una maggiore ricchezza nelle fasce tropicali e sub-tropicali, giungendo a colonizzare praticamente ogni ecosistema sulla terra emersa.[3]


Biologia



Alimentazione


Laothoe populi (Sphingidae)
Laothoe populi (Sphingidae)

Gli adulti delle specie che possiedono un apparato boccale funzionante, possono nutrirsi di una svariata gamma di substrati, dal nettare dei fiori, come nel caso delle Pieridae, fino al polline, alla linfa o ai fluidi derivanti dalla frutta in decomposizione o dalle carcasse animali (ad es. alcune Nymphalidae).[3] Caliptra minuticornis e C. eustrigata (Noctuidae) hanno sviluppato la capacità di perforare la cute degli animali e dell'uomo, per alimentarsi del loro sangue (ematofagia), mentre Lobocraspis griseifusa (Nolidae) sugge il secreto lacrimale dall'occhio dei bufali d'acqua in Thailandia.[22][23][24] Gli adulti di alcune Sphingidae (Acherontia atropos, Laothoe populi e Sphinx ligustri) riescono a "rubare" il miele dei favi, direttamente perforandoli dall'esterno.[25]

Bruco di Noctua pronuba (Noctuidae)
Bruco di Noctua pronuba (Noctuidae)

Le larve della stragrande maggioranza dei Ditrysia si alimentano a spese dei tessuti vegetali delle piante ospite, ma non esclusivamente delle foglie, bensì anche dei meristemi, delle radici, come Noctua pronuba (Noctuidae), nonché del legno del tronco, come nel caso di Zeuzera pyrina (Cossidae). Esistono anche casi di larve che si accrescono alimentandosi di funghi, di carcasse di animali, delle feci di volpe, come Monopis weaverella (Tineidae), oppure della cera e del miele degli alveari, come nel caso di Achroia grisella (Pyralidae).[3]

Un caso interessante di predazione è rappresentato dai bruchi di alcune specie di Eupithecia (Geometridae) delle Hawaii, che imitano la forma ed il colore di un ramoscello, ma appena un insetto cerca di posarvisi stimolando le appendici sensoriali, scattano all'improvviso e lo catturano per divorarlo.[26]

Le larve di un'altra specie Hawaiiana, Hyposmocoma molluscivora (Cosmopterigidae), creano una trappola simile ad una ragnatela, con cui catturano i gasteropodi del genere Tornatellides, per poi mangiarli vivi.[27]


Parassitismo


Larva di Manduca sexta parassitata da vespa braconide
Larva di Manduca sexta parassitata da vespa braconide

I bruchi di diverse specie di Ditrysia subiscono parassitismo da parte di altri insetti, fondamentalmente appartenenti agli ordini Diptera (ad es. Tachinidae) ed Hymenoptera (p. es. Braconidae, Chalcididae, Ichneumonidae, Trichogrammatidae), che inoculano le proprie uova nella larva, che verrà in seguito utilizzata come riserva alimentare.[28] Le forme di parassitismo osservate si possono distinguere essenzialmente in due categorie: idiobionti e coinobionti, a seconda che il parassita permetta o meno all'ospite di proseguire lo sviluppo, e giungere a metamorfosi dopo l'attacco.[3][29]

Nel parassitismo idiobionte (più primitivo), il bruco viene immobilizzato o ucciso all'atto della deposizione delle uova, e solitamente riguarda le specie che si alimentano libere sulle foglie della pianta ospite.[3][29]

I parassiti coinobionti, al contrario, attaccano di solito le larve di specie che si alimentano nascoste all'interno delle foglie (come nel caso delle minatrici fogliari), che continuano lo sviluppo postembrionale, offrendo pertanto una maggiore protezione alla prole del parassita.[3][29]


Tassonomia



Superfamiglie


La tassonomia di questo gruppo è abbastanza controversa, in quanto di frequente vengono pubblicati nuovi studi che modificano la posizione di alcuni taxa.[30]

La divisione comprende 30 superfamiglie, a loro volta suddivise in 114 famiglie, oltre 15 000 generi e circa 155 000 specie:[3][4][5][6]

Fa seguito un cladogramma (ricavato da Kristensen et al., 2007 e da Van Nieukerken et al., 2011) che illustra i rapporti di vicinanza filogenetica tra le diverse superfamiglie; le superfamiglie da Simaethistoidea in poi sono riunite negli Apoditrysia Minet, 1983, quelle da Whalleyanoidea in poi, negli Obtectomera Minet, 1986, e quelle da Drepanoidea in poi, nei Macroheterocera Chapman, 1893.[3][6][15][16][17][31]

Ditrysia (ca. 155 000)
Incertae sedis (104)

Incertae sedis (100)

Millieriidae (4)

Tineoidea (3 823)

Eriocottidae (80)

Psychidae (1 350)

Tineidae (2 253)

Dryadaulidae (50)

Meessiidae (90)

Gracillarioidea (2 216)

Roeslerstammiidae (53)

Bucculatricidae (297)

Gracillariidae (1 866)

Yponomeutoidea (1 756)

Yponomeutidae (363)

Argyresthiidae (157)

Plutellidae (150)

Glyphipterigidae (535)

Ypsolophidae (163)

Attevidae (52)

Praydidae (47)

Heliodinidae (69)

Bedelliidae (16)

Lyonetiidae (204)

Apoditrysia (ca. 147 000)
Douglasioidea

Douglasiidae (29)

Simaethistoidea

Simaethistidae (4)

Gelechioidea (18 489)

Autostichidae (638)

Lecithoceridae (1 200)

Xyloryctidae (524)

Blastobasidae (377)

Oecophoridae (3 308)

Schistonoeidae (1)

Lypusidae (21)

Chimabachidae (6)

Peleopodidae (28)

Depressariidae (2 000)

Elachistidae (1 201)

Syringopaidae (1)

Coelopoetidae (3)

Stathmopodidae (408)

Epimarptidae (4)

Batrachedridae (99)

Coleophoridae (1 386)

Momphidae (115)

Pterolonchidae (8)

Scythrididae (669)

Alucitoidea (230)

Tineodidae (19)

Alucitidae (211)

Pterophoroidea

Pterophoridae (1 318)

Carposinoidea (326)

Copromorphidae (43)

Carposinidae (283)

Schreckensteinioidea

Schreckensteiniidae (8)

Epermenioidea

Epermeniidae (126)

Urodoidea

Urodidae (66)

Immoidea

Immidae (245)

Choreutoidea

Choreutidae (406)

Galacticoidea

Galacticidae (19)

Tortricoidea

Tortricidae (10 387)

Cossoidea (2 881)

Brachodidae (137)

Cossidae (971)

Dudgeoneidae (57)

Metarbelidae (196)

Ratardidae (10)

Castniidae (113)

Sesiidae (1 397)

Zygaenoidea (3 296)

Epipyropidae (32)

Cyclotornidae (5)

Heterogynidae (10)

Lacturidae (120)

Phaudidae (15)

Dalceridae (80)

Limacodidae (1 672)

Megalopygidae (232)

Aididae (6)

Somabrachyidae (8)

Himantopteridae (80)

Zigaenidae (1 036)

Obtectomera (109 050)
Whalleyanoidea

Whalleyanidae (2)

Thyridoidea

Thyrididae (940)

Hyblaeoidea (19)

Hyblaeidae (18)

Prodidactidae (1)

Calliduloidea

Callidulidae (49)

Papilionoidea (18 768)

Papilionidae (570)

Hedylidae (36)

Hesperiidae (4 113)

Pieridae (1 164)

Riodinidae (1 532)

Lycaenidae (5 201)

Nymphalidae (6 152)

Pyraloidea (15 576)

Pyralidae (5 921)

Crambidae (9 655)

Mimallonoidea

Mimallonidae (194)

Macroheterocera (73 502)
Drepanoidea (672)

Cimeliidae (6)

Doidae (6)

Drepanidae (660)

Lasiocampoidea

Lasiocampidae (1 952)

Bombycoidea (4 723)

Apatelodidae (145)

Eupterotidae (339)

Brahmaeidae (65)

Phiditiidae (23)

Anthelidae (94)

Carthaeidae (1)

Endromidae (59)

Bombycidae (185)

Saturniidae (2 349)

Sphingidae (1 463)

Geometroidea (23 748)

Epicopeiidae (20)

Sematuridae (40)

Uraniidae (686)

Pseudobistonidae (1)

Geometridae (23 001)

Noctuoidea (42 407)

Oenosandridae (8)

Notodontidae (3 800)

Erebidae (24 569)

Euteliidae (520)

Nolidae (1 738)

Noctuidae (11 772)


Sinonimi


Non sono stati riportati sinonimi.[3]


Alcune specie



Note


  1. Carl Julius Bernard Börner, Lepidoptera. Schmetterlinge, in Brohmer, P. (Ed.). Fauna aus Deutschland, 1925, pp. 358-387.
  2. Carl Julius Bernard Börner, Die Grundlagen meines Lepidopterensystems. Verhandlungen VII Internationalen Kongresses für Entomologie 2: 1372-1424, 1939.
  3. (EN) Scoble, M. J., The Lepidoptera: Form, Function and Diversity, seconda edizione, London, Oxford University Press & Natural History Museum, 2011 [1992], pp. 192-404, ISBN 978-0-19-854952-9, LCCN 92004297, OCLC 25282932.
  4. Niels Peder Kristensen, Studies on the morphology and systematics of the primitive Lepidoptera (Insecta). Steenstrupia 10: 141-191, 1984.
  5. (EN) Capinera, J. L. (Ed.), Encyclopedia of Entomology, 4 voll., 2nd Ed., Dordrecht, Springer Science+Business Media B.V., 2008, pp. lxiii + 4346, ISBN 978-1-4020-6242-1, LCCN 2008930112, OCLC 837039413.
  6. (EN) Nieukerken, E. J. van, Kaila, L., Kitching, I. J., Kristensen, N. P., Lees, D. C., Minet, J., Mitter, C., Mutanen, M., Regier, J. C., Simonsen, T. J., Wahlberg, N., Yen, S.-H., Zahiri, R., Adamski, D., Baixeras, J., Bartsch, D., Bengtsson, B. Å., Brown, J. W., Bucheli, S. R., Davis, D. R., De Prins, J., De Prins, W., Epstein, M. E., Gentili-Poole, P., Gielis, C., Hättenschwiler, P., Hausmann, A., Holloway, J. D., Kallies, A., Karsholt, O., Kawahara, A. Y., Koster, S. (J. C.), Kozlov, M. V., Lafontaine, J. D., Lamas, G., Landry, J.-F., Lee, S., Nuss, M., Park, K.-T., Penz, C., Rota, J., Schintlmeister, A., Schmidt, B. C., Sohn, J.-C., Solis, M. A., Tarmann, G. M., Warren, A. D., Weller, S., Yakovlev, R. V., Zolotuhin, V. V., Zwick, A., Order Lepidoptera Linnaeus, 1758. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness (PDF), in Zootaxa, vol. 3148, Auckland, Nuova Zelanda, Magnolia Press, 23 dicembre 2011, pp. 212-221, ISSN 1175-5334 (WC · ACNP), OCLC 971985940. URL consultato l'11 dicembre 2014.
  7. (EN) Robert John Tillyard, The panorpoid complex. Part i - the wing-coupling apparatus, with special reference to the Lepidoptera, in Proceedings of the Linnean Society of New South Wales, 43, 1918, pp. 285-319 + 2 pls.
  8. John Henry Comstock, The Wings of Insects. xvii+430 pp. + 10 pls., New York, 1918.
  9. (EN) Janet Sharplin, A flexible cuticle in the wing basis of Lepidoptera, in Canadian Entomologist, vol. 95, 1963a, pp. 96-100.
  10. (EN) Janet Sharplin, Wing base structure in Lepidoptera I. Fore wing base, in Canadian Entomologist, vol. 95, 1963b, pp. 1024-1050.
  11. (EN) Janet Sharplin, Wing base structure in Lepidoptera II. Hind wing base [collegamento interrotto] (abstract), in Canadian Entomologist, vol. 95, 1963c, pp. 1121-1145.
  12. (EN) Janet Sharplin, Wing folding in Lepidoptera, in Canadian Entomologist, vol. 96, 1964, pp. 148-149.
  13. (EN) J.B. Heppner, Duckworth W.D., Classification of the superfamily Sesioidea (Lepidoptera:Ditrysia), in Smithsonian Contributions to Zoology, vol. 314, 1981, pp. 144 pp..
  14. (EN) Davis, D. R. & Robinson, G. S., The Tineoidea and Gracillarioidea, in Kristensen, N. P. (Ed.) - Handbuch der Zoologie / Handbook of Zoology, Band 4: Arthropoda - 2. Hälfte: Insecta - Lepidoptera, moths and butterflies, Kükenthal, W. (Ed.), Fischer, M. (Scientific Ed.), Teilband/Part 35: Volume 1: Evolution, systematics, and biogeography, ristampa 2013, Berlino, New York, Walter de Gruyter, 1999 [1998], pp. 91-118, ISBN 978-3-11-015704-8, OCLC 174380917. URL consultato il 16 dicembre 2014.
  15. (FR) Joël Minet, Étude morphologique et phylogénétique des organes tympaniques des Pyraloidea. 1. Généralites et homologies. (Lep. Glossata), in Annales Société Entomologique de France, vol. 19, 1983, pp. 175-207.
  16. (FR) Joël Minet, Ébauche d'une classification modern de l'ordre des Lépidoptères, in Alexanor, vol. 14, 1986, pp. 291-313.
  17. (EN) Thomas Algernon Chapman, On some neglected points in the structure of the pupae of Heterocerous Lepidoptera, and their probable value in classification; with some associated observations on larval prolegs, in Transactions of the Entomological Society of London, vol. 43, 1893, pp. 97-119. URL consultato il 28 aprile 2012.
  18. (EN) Thomas Algernon Chapman, On the phylogeny and evolution of the Lepidoptera from a pupal and oval standpoint, in Transactions of the Entomological Society of London, vol. 1896, 1896, pp. 567-587.
  19. (EN) Howard Everest Hinton, The dorso cranial areas of caterpillars, in Annals and Magazine of Natural History, vol. 14, 1947, pp. 843-852.
  20. (EN) Howard Everest Hinton, A new classification of insect pupae, in Proceedings of the Zoological Society of London, vol. 116, 1946, pp. 282-382.
  21. (EN) J. P. Brock, Pupal protrusion in some bombycoid moths (Lepidoptera) (abstract), in Entomologist's Gazette, vol. 41, n. 3, 1990, pp. 91-97, ISSN 0013-8894. URL consultato il 28 aprile 2012 (archiviato dall'url originale il 14 settembre 2015).
  22. (EN) Hans Bänziger, Skin-piercing blood sucking moths II: studies on a further 3 adult Caliptra [Calpe] sp. (Lepid., Noctuidae), in Acta Tropica, vol. 36, 1979, pp. 23-37.
  23. (EN) Hans Bänziger, Skin-piercing blood sucking moths III: feeding act and piercing mechanism of Calyptra eustrigata (Hmps.) (Lep., Noctuidae), in Mitteilungen der schweizerischen entomologischen Gesellschaft, vol. 53, 1980, pp. 127-142.
  24. (EN) Hans Bänziger, Lacryphagous Lepidoptera recorded for the first time in Laos and China, in Mitteilungen der schweizerischen entomologischen Gesellschaft, vol. 56, 1983, pp. 73-82.
  25. (EN) M. J. Norris, The feeding-habits of adult Lepidoptera Heteroneura (abstract), in Transactions of the Royal Entomological Society of London, vol. 85, 1936, pp. 61-90, DOI:10.1111/j.1365-2311.1936.tb00239.x. URL consultato il 28 aprile 2012.
  26. (EN) Naomi E. Pierce, Predatory and parasitic Lepidoptera: Carnivores living on plants (PDF) [collegamento interrotto], in Journal of the Lepidopterist's Society, vol. 49, n. 4, 1995, pp. 412-453. URL consultato il 28 aprile 2012.
  27. (EN) D. Rubinoff, Haines, W.P., Web-spinning caterpillar stalks snails (abstract), in Science, vol. 309, n. 5734, luglio 2005, p. 575, DOI:10.1126/science.1110397. URL consultato il 28 aprile 2012.
  28. (EN) C. Pucci, Dominici, M., Biological notes and cyclical outbreaks of Theresimima ampelophaga Bayle-Barelle (Lep., Zygaenidae) (abstract), in Journal of Applied Entomology, vol. 101, n. 1-5, gennaio/dicembre 1986, pp. 479-491, DOI:10.1111/j.1439-0418.1986.tb00882.x. URL consultato il 28 aprile 2012.
  29. (EN) I. D. Gauld, Evolutionary patterns of host utilization by ichneumonoid parasitoids (Hymenoptera: Ichneumonidae and Braconidae), in Biological Journal of the Linnean Society, vol. 35, 1988, pp. 351-377.
  30. Niels Peder Kristensen, Phylogeny of major lepidopteran groups, in Ferholm, B., Bremer, K., and Jornvall, H. (Eds). The Hierarchy of Life, Elsevier, 1989, pp. 281–294.

Bibliografia



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[es] Ditrysia

Los ditrisios (Ditrysia) son un clado de insectos del orden Lepidoptera, sin rango taxonómico, que agrupa tanto mariposas diurnas (ropalóceros) como nocturnas (heteróceros).

[fr] Ditrysia

Les Ditrysia sont un groupe naturel d'insectes appartenant à l'ordre des lépidoptères (papillons). Ils ont souvent été considérés comme un sous-ordre, avant que la classification phylogénétique ne mène à les définir comme un clade sans rang au sein du sous-ordre des Glossata et de l'infra-ordre des Heteroneura.
- [it] Ditrysia

[ru] Двупорые

Двупорые[1] (лат. Ditrysia) — клада (естественная группа) насекомых из отряда чешуекрылых, включающая и дневных, и ночных бабочек. Такое название эта группа получила из-за двух ясно-выраженных половых отверстий: одно для спаривания, другое для кладки яиц. К группе относится 98 % всех видов чешуекрылых.



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