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Lobelioideae Burnett, 1835 è una sottofamiglia di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Campanulaceae.[1][2]

Come leggere il tassobox
Come leggere il tassobox
Lobelioideae
Lobelia siphilitica
Classificazione APG IV
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
(clade) Angiosperme
(clade) Mesangiosperme
(clade) Eudicotiledoni
(clade) Eudicotiledoni centrali
(clade) Superasteridi
(clade) Asteridi
(clade) Euasteridi
(clade) Campanulidi
Ordine Asterales
Famiglia Campanulaceae
Sottofamiglia Lobelioideae
Burnett, 1835
Classificazione Cronquist
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
Sottoregno Tracheobionta
Superdivisione Spermatophyta
Divisione Magnoliophyta
Classe Magnoliopsida
Sottoclasse Asteridae
Ordine Campanulales
Famiglia Campanulaceae
Juss.
Sottofamiglia Lobelioideae
Burnett, 1835
Generi

Etimologia


Il nome della famiglia deriva dal suo genere più importante (Lobelia) il cui nome è stato dato in ricordo di Matthias de l'Obel (1538-1616), pioniere fiammingo rinascimentale di botanica ed erborista all'epoca di Giacomo I d'Inghilterra, autore di "Plantarum seu stirpium historia".[3][4]

Il nome scientifico di questo gruppo botanico è stato definito per la prima volta dal botanico britannico Gilbert Thomas Burnett (15 aprile 1800 – 27 luglio 1835) nella pubblicazione "Outlines of Botany - 942, 1094, 1110. Jun 1835" del 1835.[5][6]


Descrizione


Le specie di questa famiglia sono delle erbe a ciclo biologico perenne (meno spesso sono annuali o bienni). Alcune specie sono delle liane legnose (talvolta spinose), altre sono di tipo arbustivo, e altre ancora sono alberi alti 15 metri. La maggioranza sono di tipo terrestre, poche sono acquatiche o epifite. Quasi tutte contengono delle sostanze lattice (linfa lattiginosa) e altre sostanze quali piridine più alcaloidi, acido cumarico e acido caffeico.[1][7][8]

Le foglie possono essere sia basali che cauline. Quelle basali in genere formano delle rosette, mentre quelle cauline sono disposte in modo opposto (alternate nella parte alta). Le foglie sono sia picciolate che sessili e in genere sono a lamina intera.

Le infiorescenze comunemente sono di tipo racemoso o formate da fiori solitari in posizione ascellare (raramente sono in posizione terminale).

I fiori sono formati da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo (in questo caso il perianzio è ben distinto tra calice e corolla) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori sono gamopetali, ermafroditi e mono-simmetrici. I fiori sono resupinati per torsione del pedicello o dell'ipanzio.

K (5), C (5), A (5), G (2-5), infero, capsula

I frutti sono generalmente delle capsule ovate (erette o pendule) contenenti numerosi semi. Le logge sono in numero corrispondente all'ovario e sono deiscenti per 2 valvole apicali (capsula loculicida) o una bacca con deiscenza laterale. I semi hanno una forma subglobosa, a ellissoide o cilindrica con superficie liscia o variamente striata o punteggiata.


Riproduzione



Distribuzione e habitat


Molte specie si trovano in zone tropicali, ma nel complesso questa sottofamiglia si trova in quasi tutto il mondo, mancando solo nelle regioni artiche, nell'Asia centrale e nel vicino Oriente. In particolare due terzi delle specie sono endemiche del Nuovo Mondo (quasi metà del gruppo è distribuita nel Sudamerica e il restante 17% nel Nord America), il 14% in Africa, il 12% in Polinesia, il 5% nell'areale australiano, il 3% in Asia e solamente l'1% in Europa.[1]


Sistematica


La famiglia di appartenenza (Campanulaceae) è relativamente numerosa con 89 generi per oltre 2000 specie (sul territorio italiano si contano una dozzina di generi per un totale di circa 100 specie); comprende erbacee ma anche arbusti e alberi, distribuiti in tutto il mondo, ma soprattutto nelle zone temperate. La sottofamiglia Lobelioideae è una delle cinque sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Campanulaceae.[1]

Il numero cromosomico delle specie di questo gruppo varia da 2n = 22 a 2n = 280.[1]


Filogenesi


Secondo le varie stime le Lobelioideae hanno incominciato a diversificarsi intorno ai 60 - 50 milioni di anni fa e probabilmente hanno avuto origine in Africa per poi disperdersi nel resto del mondo. In particolare il gruppo di specie distribuite nelle isole Hawaii (generi Brighamia, Clermontia, Cyanea, Delissea e Trematolobelia con circa 130 specie) sembrano essersi evolute da un unico antenato legnoso circa 13 milioni di anni fa (questa età più vecchia delle isole più antiche può essere spiegata con un probabile affondamento di isole precedenti a quelle attuali).[8]

I principali caratteri di questo gruppo sono:[9]

Storicamente la tassonomia della sottofamiglia è quella di Wimmer (1953, 1968) e comprende 2 tribù e 11 sottotribù ed è basata su alcuni caratteri come la riproduzione, la morfologia dei fiori, la giustapposizione delle ovaie, il tipo di frutto, il numero e il modo di deiscenza delle capsule:[9]

TribùSottotribùSezioneGeneriCaratteri principali
Delisseeae
(frutti indeiscenti) 		CyaneinaeDelissea, Cyanea (compreso Rollandia), ClermontiaSpecie endemiche delle isole Hawaii
BurmeisterinaeHypsela (sinonimo di Lobelia), Pratia (sinonimo di Lobelia), Burmeistera, Centropogon, Cyrtandroidea (sinonimo di Cyrtandra famiglia Gesneriaceae)Specie non endemiche delle isole Hawaii
Lobelieae
(frutti deiscenti) 		Siphocampylinae
(Il gineceo è biloculare con ovario infero) 		EusiphonSiphocampylus, Diastatea, Laurentia (sinonimo di Lobelia)Tubo della corolla intero
SchizosiphonLobelia, Grammatotheca, Monopsis,HeterotomaIl tubo della corolla è fessurato dorsalmente
CherosiphonDialypetalumIl tubo della corolla è poco evidente
PhyllocharinaePhyllocharis (sinonimo di RuthiellaIl ginenceo è uniloculare con ovario non infero
LegenerinaeLegenereIl ginenceo è uniloculare; la deiscenza della capsula è apicale
UnigeninaeUnigenesIl ginenceo è uniloculare; la deiscenza della capsula è dalla base all'apice; il frutto contiene un solo seme
ApetahiinaeApetahiaIl ginenceo è uniloculare; la deiscenza della capsula è dalla base all'apice; il frutto contiene diversi semi
BrighamiinaeBrighamiaI frutti sono membranosi o cartacei con deiscenza longitudinale; i rami sono spinosi e privi di foglie
Howelliinae
(i frutti sono membranosi o cartacei con deiscenza longitudinale; i rami possiedono foglie) 		CalanthesHowellia, DowningiaI fiori sono solitari
PhoebigenaDielsanthaI fiori sono raggruppati
LysipomiinaeLysipomia (compreso Dominella)I frutti sono membranosi o cartacei con una copertura apicale
SclerothecinaeSclerotheca, TrematolobeliaI frutti sono membranosi o cartacei con delle pareti spesse

Alla precedente tabella mancano i seguenti generi (descritti nella sottofamiglia dopo il 1968): Hippobroma , Isotoma, Palmerella, Solenopsis e Wimmerella.

Cladogramma della sottofamiglia
Cladogramma della sottofamiglia

Studi recenti[9] basati principalmente sulle analisi filogenetiche del DNA, hanno messo in discussione la tassonomia descritta sopra anche a causa della forte parafiletici del genere Lobelia. Sono state trovate forti affinità tra il genere andino Lysipomia e un gruppo di arbusti neotropicali dei generi Burmeistera, Centropogon e Siphocampylus. Un forte sostegno filogenetico hanno trovato le "lobelie" giganti delle Hawaii con quelle del Brasile, dell'Africa e dell'isola Sri Lanka.

In particolare sono stati rilevati otto cladi principali qui sotto descritti:[9]

Il cladogramma sopra tratto dallo studio citato[9] e semplificato dimostra l'attuale stato di conoscenza della struttura filogenetica della sottofamiglia.


Composizione della sottofamiglia


La sottofamiglia è formata da 28 generi e 1262 specie:[1][8][9][10]

Nome scientifico - AutoreNumero specieDistribuzione
Brighamia A. Gray, 18672 spp.Isole Hawaii
Burmeistera Triana, 1855123 spp.America centrale
Centropogon C. Presl, 1836213 spp.Antille e America centrale e meridionale
Clermontia Gaudich., 182922 spp.Isole Hawaii
Cyanea Gaudich., 182880 spp.Isole Hawaii
Delissea Gaudich., 182615 spp.Isole Hawaii
Dialypetalum Benth., 18765 spp.Madagascar
Diastatea Scheidw.,18416 spp.America centrale e meridionale
Dielsantha E. Wimm., 19481 sp.
(Dielsantha galeopsoides (Engl. & Diels.) E. Wimm.)		Africa occidentale
Downingia Torr., 185713 spp.Nord America occidentale
Grammatotheca C. Presl, 18361 sp.
(Grammatotheca bergiana (Cham.) C. Presl)		Sudafrica e Australia
Heterotoma Zucc., 18321 sp.
(Heterotoma lobelioides Zucc.)		America centrale
Hippobroma G. Don, 18341 sp.
(Hippobroma longiflora (L.) G. Don)		Indie occidentali (tropicale)
Howellia A. Gray, 18791 sp.
(Howellia aquatilis A. Gray)		Nord America occidentale
Isotoma (R. Br.) Lindl., 182610 spp.Australia e Nuova Zelanda
Legenere McVaugh, 19431 sp.
(Legenere valdiviana (Phil.) E. Wimm.)		America nord e sud
Lobelia L. 1753439 spp.Cosmopolita
Lysipomia Kunth, 181932 spp.Ande
Monopsis Salisb., 181715 spp.Africa
Palmerella A. Gray, 18761 sp.
(Palmerella debilis A. Gray)		Nord America occidentale
Porterella Torr., 18721 sp.
(Porterella carnosula (Hook. & Arn.) Torr.)		Nord America occidentale
Ruthiella Steenis, 19654 spp.Nuova Guinea
Sclerotheca A. DC., 183910 spp.Polinesia
Siphocampylus Pohl, 1831238 spp.America centrale e meridionale
Solenopsis C. Presl, 18368 spp.Mediterraneo
Trematolobelia Zahlbr., 19138 spp.Isole Hawaii
Unigenes E. Wimm., 19481 sp.
(Unigenes humifusa (A. DC.) E. Wimm.)		Sudafrica
Wimmerella L. Serra, M.B. Crespo & Lammers, 199910 spp.Sudafrica

Note: i generi Calcaratolobelia Wilbur, Hypsela C.Presl, Pratia Gaudich. e Trimeris C.Presl descritti in passato all'interno della sottofamiglia, ora sono considerati dei sinonimi di Lobelia.[1] Il genere Apetahia, in passato incluso in questa sottofamiglia, attualmente è sinonimo di Sclerotheca.[11]


Chiave analitica


Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottofamiglia l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro):[1]

Tutti i generi hanno in comune le seguenti caratteristiche: i sepali del calice sono dispari e in posizione anteriore prima della resupinazione del fiore (all'antesi i fiori sono resupinati), dopo sono disposti in posizione dorsale; le antere sono connate (3 dorsali lunghe e 2 ventrali corte); i loculi e gli stigmi del gineceo sono 2.

  • Dialypetalum
  • Gruppo 2A: il portamento di queste piante è composto da robuste erbe perenni, arbusti, alberi e liane; i fusti sono legnosi o suffruticosi almeno alla base, e sono alti fino a 8 metri; le corolle sono lunghe da 3 a 15 cm; tutti i lobi sono più o meno simili in forma o dimensioni oppure i lobi dorsali sono più grandi di quelli ventrali;
  • Gruppo 3A: le infiorescenze sono dei racemi ascellari (raramente sono subcorimbosi);
  • Gruppo 4A: la corolla è a forma di vassoio; i frutti sono delle capsule con deiscenza apicale;
  • Gruppo 4B: la corolla ha delle forme bilabiate o unilabiate; i frutti sono delle bacche;
  • Gruppo 5A: il portamento di queste piante è formato da arbusti con molti rami oppure da alberi; le infiorescenze sono composte tipicamente da 2 fiori; il frutto è simile a grandi "frutti di bosco";
  • Clermontia
  • Gruppo 5B: il portamento di queste piante è formato da arbusti con pochi rami o alberi (raramente è lianoso); le infiorescenze sono composte da 6 - 40 fiori; il frutto è simile a piccoli "frutti di bosco";
  • Delissea: la corolla è formata da un nodo con una fessura dorsale alla base; i semi sono larghi, colorati di bianco e trasversalmente rugosi.
  • Cyanea: la corolla è piatta con una fessura dorsale alla base; i semi sono piccoli, colorati di marrone o nero e lisci.
  • Gruppo 3B: le infiorescenze sono dei racemi terminali (qualche volta sono di tipo corimboso) oppure sono formate da fiori solitari all'ascella di alcune foglie;
  • Gruppo 6A: la corolla è a forma di vassoio;
  • Hippobroma
  • Gruppo 6B: la corolla ha una forma tubulare oppure bilabiata oppure a un solo labbro;
  • Gruppo 7A: l'ipanzio e la corolla sono dilatati ventralmente in un ampio e largo sperone nettarifero;
  • Heterotoma
  • Gruppo 7B: i fiori sono privi di uno sperone nettarifero, al massimo l'ipanzio e la corolla ventralmente sono leggermente obliqui o biconvessi;
  • Gruppo 8A: l'ovario è uniloculare; la placentazione e parietale;
  • Apetahia (sinonimo di Sclerotheca)
  • Gruppo 8B: l'ovario è biloculare; la placentazione e assile;
  • Gruppo 9A: la deiscenza del frutto è tramite pori;
  • Sclerotheca: i pori di deiscenza dei frutti sono 2 in posizione apicale; i fiori sono solitari e si trovano all'ascella delle foglie.
  • Trematolobelia: i pori di deiscenza dei frutti sono 3 - 12 in posizione laterale; i fiori sono raccolti in racemi posti su rami orizzontali.
  • Gruppo 9B: le capsule sono deiscenti tramite valve apicali, oppure non sono deiscenti;
  • Gruppo 10A: il tubo della corolla è fessurato dorsalmente alla base;
  • Gruppo 10B: il tubo della corolla è intero;
  • Gruppo 11A: la sommità dell'ovario è conica; il frutto è una capsula;
  • Siphocampylus.
  • Gruppo 11B: la sommità dell'ovario è piatta; il frutto è una bacca;
  • Centropogon: l'apice del tubo dell'antera è chiuso; i pedicelli normalmente sono sottesi da due bratteole; la corolla, la colonna staminale e lo stilo sono decidui prima dello sviluppo del frutto; la forma dei semi è oblunga o lineare con reticolazione più o meno elongata.
  • Burmeistera: l'apice del tubo dell'antera è ampiamente aperto; i pedicelli normalmente sono privi di bratteole; la corolla, la colonna staminale e lo stilo sono persistenti allo sviluppo del frutto; la forma dei semi è ellissoide o lenticolare con reticolazione più o meno isodiametrica.
  • Gruppo 2B: il portamento di queste piante è formato da snelle erbacee sia annuali che bienni che perenni; i fusti sono completamente erbacei e sono alti al massimo 1 metro; la corolla è lunga da 0,2 a 2,5 cm; i lobi dorsali sono tipicamente più brevi di quelli ventrali (raramente sono più o meno simili);
  • Gruppo 12A: i fiori sono sessili e resupinati tramite la torsione dell'ipanzio (raramente non sono resupinati); l'ipanzio ha una forma simile al pedicello, ed è da 5 a 10 volte più lungo che largo;
  • Gruppo 13A: il tubo della corolla è intero; le antere ventrali sono provviste di un ciuffo di peli;
  • Downingia.
  • Gruppo 13B: il tubo della corolla ha una fessura a circa 2/3 dalla base; tutte 5 le antere sono provviste di un ciuffo di peli;
  • Grammatotheca: le foglie sono sessili; i fiori sono solitari all'ascella delle foglie; gli stigmi sono arrotondati.
  • Dielsantha: le foglie sono picciolate; i fiori sono raccolti in fascetti ascellari; gli stigmi sono filiformi.
  • Gruppo 12B: i fiori sono pedicellati (raramente sono subsessili) e sono resupinati tramite la torsione del pedicello (raramente non sono resupinati); l'ipanzio ha una forma simile ad una coppa ed è più corto che largo oppure fino a 4 volte più lungo che largo;
  • Gruppo 14A: l'ovario è uniloculare con placentazione parietale o basale;
  • Gruppo 15A: il tubo della corolla è intero (molto raramente è fessurato dorsalmente dalla base); i filamenti sono adnati al tubo della corolla, almeno alla base; le capsule sono deiscenti tramite un opercolo;
  • Lysipomia.
  • Gruppo 15B: il tubo della corolla ha una fessura dorsale dalla base; i filamenti sono liberi dalla corolla; la capsula è deiscente tramite una valva apicale e/o delle laterali rotture irregolari;
  • Gruppo 16A: le piante hanno un portamento terrestre; le foglie sono picciolate; l'ipanzio è poco profondo; l'ovario è quasi supero; la placentazione è basale; il frutto ha un solo seme.
  • Unigenes.
  • Gruppo 16B: le piante hanno un portamento acquatico (sommerse o emerse); le foglie sono sessili; l'ipanzio è da 4 a 8 volte più lungo che largo; l'ovario è infero; la placentazione è parietale; il frutto ha da 3 a 20 semi;
  • Legenere: normalmente le piante sono emerse; il frutto ha da 18 a 20 semi, lunghi da 1 a 1,8 mm.
  • Howellia: le piante sono subemerse; il frutto ha da 3 a 5 semi, lunghi da 2 a 4 mm.
  • Gruppo 14B: l'ovario è bi-loculare con placentazione assile;
  • Gruppo 17A: il tubo della corolla ha una fessura dorsale dalla base fino quasi all'apice;
  • Gruppo 18A: i fiori non sono resupinati (raramente lo sono); gli stigmi sono filiformi;
  • Monopsis.
  • Gruppo 18B: i fiori sono resupinati; gli stigmi hanno delle forme arrotondate;
  • Lobelia (subg. Lobelia e subg. Isolobus): i pedicelli non sono sottesi da foglie o brattee; il lobi dorsali della corolla sono più corti di quelli ventrali o al massimo sono circa uguali.
  • Ruthiella: i pedicelli sono da adnati a sottesi da foglie; i fiori sono epifilli (l'asse ascellare fiorifero è aderente alla foglia ascellante[12]); il lobi dorsali della corolla sono più lunghi di 1,5 - 5 volte di quelli ventrali.
  • Gruppo 17B: il tubo della corolla è intero, oppure ha una fessura dorsale dalla base fino a metà distanza dall'apice;
  • Gruppo 19A: i filamenti sono adnati al tubo della corolla;
  • Gruppo 20A: l'ovario è supero per più di 4/5, ed è adnato all'ipanzio solamente alla base; le capsule sono deiscenti più o meno nel mezzo;
  • Diastatea.
  • Gruppo 20B: l'ovario è supero per meno di 1/3, ed è adnato per tutta la sua lunghezza o più; le capsule sono deiscenti solamente all'apice;
  • Isotoma: il tubo della corolla è intero; tutti i filamenti sono adnati alla corolla.
  • Palmerella: il tubo della corolla è fessurato dorsalmente dalla base fino a metà distanza dall'apice; solamente i filamenti dorsali sono adnati alla corolla.
  • Gruppo 19B: i filamenti sono liberi dal tubo della corolla;
  • Gruppo 21A: gli steli hanno una consistenza carnosa; i lobi del calice sono lunghi 3 - 8 mm; tutte 5 le antere sono provviste di un ciuffo di peli apicali; le capsule sono lunghe 5 - 10 mm; i semi sono lunghi circa 1 mm;
  • Portorella.
  • Gruppo 21B: gli steli hanno una consistenza erbacea; i lobi del calice sono lunghi 1 - 4 mm; solo le 2 antere ventrali sono provviste di un ciuffo di peli apicali; le capsule sono lunghe 1 - 6 mm; i semi sono lunghi da 0,3 a 0,5 mm;
  • Solenopsis: gli steli hanno un portamento eretto; i fiori sono solitari sia ascellari che terminali; i pedicelli possiedono 1 - 3 bratteole a metà lunghezza; i filamenti sono lunghi 1,5 - 2,5 mm; le capsule sono lunghe da 1 a 3 mm; la forma dei semi è ellissoide solcati da pareti carenate.
  • Wimmerella: gli steli hanno un portamento decombente; i fiori sono solitari e ascellari, se gli steli sono eretti allora le infiorescenze sono dei racemi terminali con 5 - 15 fiori; i pedicelli possiedono 2 bratteole alla base; i filamenti sono lunghi 2 - 6 mm; le capsule sono lunghe da 2,5 a 6 mm; la forma dei semi è subglobosa solcati solamente da pareti piatte.

Specie italiane


In Italia sono presenti solamente tre specie di questa sottofamiglia:


Sinonimi


L'entità di questa voce ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:[8]


Alcune specie



Note


  1. Kadereit & Jeffrey 2007, p. 47.
  2. (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
  3. David Gledhill 2008, p. 240.
  4. Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 31 ottobre 2014.
  5. Crescent Bloom Database, su crescentbloom.com. URL consultato il 31 ottobre 2014 (archiviato dall'url originale il 1º dicembre 2008).
  6. The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 31 ottobre 2014.
  7. Judd 2007, p. 516.
  8. Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 24 ottobre 2014.
  9. Alexandre Antonelli, Higher level phylogeny and evolutionary trends in Campanulaceae subfam. Lobelioideae: Molecular signal overshadows morphology, in Molecular Phylogenetics and Evolution 46 (2008) 1–18, DOI:10.1016/j.ympev.2007.06.015.
  10. World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 23 gennaio 2021.
  11. World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 23 gennaio 2021.
  12. Musmarra 1996, p. 508.

Bibliografia



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[es] Lobelioideae

Lobelioideae es una subfamilia de plantas de flores de la familia Campanulaceae.
- [it] Lobelioideae

[ru] Лобелиевые

Лобелиевые (лат. Lobelioideae) — подсемейство цветковых растений семейства Колокольчиковые (Campanulaceae). Содержит 32 рода и около 1200 видов. Наиболее крупные роды — Lobelia (лобелия), Siphocampylus, Centropogon, Burmeistera, Cyanea.


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