Il forasacco dei muri (nome scientifico Bromus madritensis L., 1755 è una specie di pianta spermatofita monocotiledone appartenente alla famiglia Poaceae (sottofamiglia Pooideae ex Graminaceae).[1]
Progetto:Forme di vita - implementazione Classificazione APG IV. Il taxon oggetto di questa voce deve essere sottoposto a revisione tassonomica.
Il nome generico (bromus) deriva dalla lingua greca ed è un nome antico per l'avena.[2] L'epiteto specifico (madritensis) significa "di o da Madrid" (dal latino mediovale "Matritum"[3]).[4]
Il nome scientifico della specie è stato definito da Linneo (1707 – 1778), conosciuto anche come Carl von Linné, biologo e scrittore svedese considerato il padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, nella pubblicazione "Centuria I. Plantarum" (Cent. Pl. I. 5 - 1755)[5] del 1755.[1]
Descrizione
Il portamentoLe foglieInfiorescenzaSpighetta generica con tre fiori diversi
Queste piante arrivano ad una altezza di 1 - 6 dm. La forma biologica è terofita scaposa (T scap), ossia in generale sono piante erbacee che differiscono dalle altre forme biologiche poiché, essendo annuali, superano la stagione avversa sotto forma di seme e sono munite di asse fiorale eretto e spesso privo di foglie. Inoltre è una specie cleistogama (l'apparato maschile è ridotto) e facilmente si riproduce per autoimpollinazione.[3][6][7][8][9][10][11][12]
Radici
Le radici sono per lo più fascicolate; a volte sono secondarie da rizoma.
Fusto
I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda. Il portamento in genere è ginocchiato-ascendente, incurvato in alto. La superficie è liscia e glabra.
Foglie
Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.
Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e priva di auricole (o raramente auricolate); la superficie è densamente pubescente.
Ligula: la ligula, acuta e più o meno sfrangiata, è membranosa e a volte è cigliata. Lunghezza: 2mm,
Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari-lanceolate e piatte. La pubescenza è appressata per lungi peli patenti (2 – 3mm di lunghezza); i peli sono presenti soprattutto sul bordo (scabroso) e verso la base. Dimensioni delle foglie: larghezza 2 – 4mm; lunghezza 20cm.
Infiorescenza
Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere sono ramificate (2 - 3 rami per nodo) e sono formate da alcune spighette erette o eretto-patenti e peduncolate ed hanno la forma di una pannocchia densa e stretta. I rami sono lunghi 1 – 4cm; gli inferiori sono fascicolati a 2 - 6. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. Lunghezza delle pannocchie: 5 – 15cm.
Spighetta
Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, lungamente pedicellate, compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da 6 - 13 fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla tra i fiori. Le spighette alla fruttificazione hanno un asse fragile. Lunghezza delle spighette: 2,5 – 4cm (3 – 5cm con le reste).
Glume: le glume, persistenti, lanceolate o lineari e appuntite, sono disuguali (divise in inferiore e superiore). Possiedono alcune nervature longitudinali (1 - 3 quella inferiore e 3 - 5 quella superiore). Lunghezza delle glume: inferiore 9 – 10mm; superiore 13 – 15mm.
Palea: la palea è un profillo con alcune venature; è cigliata o dentellata sui bordi.
Lemma: il lemma, lineare-lanceolato, all'apice è dentellato; il dorso, percorso da 7 nervature, è scabro per aculei rivolti verso l'alto; la resta è lunga 20 – 25mm (nei lemmi superiori è abbreviata). Alla fruttificazione diventa bruno-violaceo. Lunghezza del lemma 15 – 17mm (dalla base ai dentelli apicali).
Fiori
I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[7]
*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.
L'androceo è composto da 2 stami ognuno con un breve filamento libero, una - due antere purpureo-violacee. Le antere (1 - 2) sono basifisse con deiscenza laterale e sono lunghe 0,7 - 0,9mm e colorate di purpureo-violaceo. Il polline è monoporato.
Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, pubescente all'apice, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, che si origina dal lato abassiale dell'ovario, è breve con due stigmi papillosi e distinti.
Fioritura: da marzo a maggio (giugno).
Frutti
I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti colorati di marrone scuro, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono. I cariossidi alla fruttificazione sono sottili.
Riproduzione
Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria). In particolare i frutti di queste erbe possono sopravvivere al passaggio attraverso le budella dei mammiferi e possono essere trovati a germogliare nello sterco.[13]
Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Euri-Mediterraneo.
Distribuzione: in Italia è comune su tutto il territorio. Nelle Alpi la distribuzione è discontinua (rara al centro). Fuori dall'Italia, sempre nelle Alpi, questa specie si trova in Francia (tutti i dipartimenti alpini). Sugli altri rilievi europei collegati alle Alpi si trova nel Massiccio del Giura, Massiccio Centrale, Pirenei e Monti Balcani.[15] Nel resto dell'Europa e dell'areale del Mediterraneo questa specie si trova nella parte occidentale dell'Europa, Penisola Balcanica meridionale, Transcaucasia, Anatolia, Asia mediterranea e Africa meridionale.[16] Fuori dall'Europa si trova in Cina, America, Iran e Iraq.[12]
Habitat: gli habitat tipici per questa pianta sono gli ambienti ruderali, le aree incolte e i pascoli aridi; ma anche pendii soleggiati e luoghi erbosi sabbiosi asciutti. Il substrato preferito è calcareo ma anche siliceo con pH neutro, medi valori nutrizionali del terreno che deve essere arido.[15]
Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare fino a 800 ms.l.m. (in Sicilia fino a 1.700 ms.l.m.[3]; in Asia fino a 3.500 ms.l.m.[12]); nelle Alpi frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: collinare e in parte quello montano (oltre a quello planiziale – a livello del mare).
Fitosociologia
Areale alpino
Dal punto di vista fitosociologico alpino la specie di questa voce appartiene alla seguente comunità vegetale:[15]
Formazione: delle comunità terofiche pioniere nitrofile
Classe: Stellarietea mediae
Areale italiano
Per l'areale completo italiano la specie di questa voce appartiene alla seguente comunità vegetale:[17]
Macrotipologia: vegetazione erbacea sinantropica, ruderale e megaforbieti
Descrizione. L'alleanza Fedio graciliflorae-Convolvulion cupaniani è relativa alle comunità terofitiche, termoxerofile e subnitrofile collegate ai vigneti e in genere alle aree agricole ed incolte (campi abbandonati e margini stradali) su terreni argillosi e limosi, da neutri ad alcalini. I cicli biologici sono primaverili mentre i piani bioclimatici sono del tipo termo- e mesomediterraneo. La distribuzione di questa cenosi è relativa alla Sicilia nord-occidentale.[18]
Hordeion leporini Br.-Bl. in Br.-Bl., Gajewski, Wraber & Walas, 1936
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questa specie (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500[9]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, il genere Bromus è descritto all'interno della sottofamiglia Pooideae con oltre 150 specie distribuite in tutto il mondo.[6][7]
Filogenesi
La tribù Bromeae (e quindi il suo unico genere Bromus) è descritta all'interno della supertribù Triticodae T.D. Macfarl. & L. Watson, 1982. La supertribù Triticodae comprende tre tribù: Littledaleeae, Triticeae e Bromeae. All'interno della supertribù, la tribù Bromeae forma un "gruppo fratello" con la tribù Triticeae.[19]
I Bromus della flora spontanea italiana sono suddivisi in tre gruppi (o subgeneri) distinti: Festucaria G. et G., Anisantha Koch e Bromus s.s. La specie di questa voce appartiene al gruppo Anisantha. Il ciclo biologico di queste piante è annuo con un aspetto molto diverso dalle specie del genere Festuca. A maturità le spighette si allargano all'apice. Le nervature delle due glume (con forme lanceolate o lineari lunghe 9 – 25mm) sono diverse: quella inferiore ha una sola nervatura; quella superiore è trinervia. La resta dei lemmi (con forme lineari o lanceolate e lunghi complessivamente 30 – 80mm) è inserita tra i due dentelli apicali del lemma stesso ed è più lunga della parte laminare. In alcune checklist queste specie possono essere descritte in un genere diverso (Anisantha).[3]
Altri studi descrivono questa specie nella sezione Genea Dumort. (il ciclo biologico è annuale; la gluma inferiore ha una sola vena; la pubescenza sporge dalla punta del lemma per almeno 1,5mm). In Italia nella stessa sezione sono presenti le specie: Bromus diandrus Roth, 1787, Bromus rubens L., e Bromus sterilis L. e Bromus tectorum L..[20] Da analisi di tipo filogenetico sul DNA la specie di questa voce con la specie B. diandrus forma un "gruppo fratello".[21].
Il numero cromosomico delle specie B. madritensis è: 2n = (14) e 28.[22]
Ibridi, varietà e sottospecie
Il gruppo di piante Bromus sterilis L., Bromus rigidus Roth, Bromus diandrus Roth e quella di questa voce sono molto simili tra di loro. Spesso sono presenti delle piante con aspetto intermedio, probabilmente degli ibridi. Alcuni Autori le segregano in un genere a parte: Anisantha.[23] Rispetto al numero di cromosomi, B. madritensis è intermedio fra queste specie: B. sterilis è diploide (2n = 14), B. rigidus e B. diandrus sono esaploidi (2n = 42); potrebbe essere un ibrido fissato per introgressione.
I taxa intermedi tra B. sterilis e B. madritensis sono indicati come var. ambiguus Coss. e Dur.; mentre quelli tra B. madritensis è B. rigidus come B. x husnotii Cumus..[3]
Per questa specie sono indicate le seguenti due sottospecie (non sempre riconosciute valide da altre checklist):[16]
Bromus madritensis subsp. haussknechtii Boiss., 1884 - Distribuzione: Transcaucasia, Asia mediterranea e Egitto.[24]
Prodromo della vegetazione italiana, su prodromo-vegetazione-italia.org, p.39B.2.3 ALL. FEDIO GRACILIFLORAE-CONVOLVULION CUPANIANI BRULLO & SPAMPINATO 1986. URL consultato il 19 dicembre 2019.
Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN88-7287-344-4.
G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN978-88-299-2718-0.
Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol.88, n.3, 2001, pp.373-457. URL consultato il 19 dicembre 2019 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
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