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Triticeae Dumort., 1824 è una tribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (ex Graminaceae) e sottofamiglia Pooideae.[1][2]

Come leggere il tassobox
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Triticeae
Spiga di Triticum monococcum
Classificazione APG IV
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
(clade) Angiosperme
(clade) Mesangiosperme
(clade) Monocotiledoni
(clade) Commelinidae
Ordine Poales
Famiglia Poaceae
Sottofamiglia Pooideae
Tribù Triticeae
Classificazione Cronquist
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
Sottoregno Tracheobionta
Superdivisione Spermatophyta
Divisione Magnoliophyta
Classe Liliopsida
Sottoclasse Commelinidae
Ordine Cyperales
Famiglia Poaceae
Sottofamiglia Pooideae
Tribù Triticeae
Dumort., 1824
Generi

Etimologia


Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Triticum L., 1753, un nome volgare romano per il grano. L'etimologia è basata sul vocabolo "tritum", che a sua volta deriva da "tero" (= macina), in quanto il grano è macinato in farina.[3] Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) nella pubblicazione "Observations sur les Graminees de la Flore Belgique 83. 1824 " del 1824.[1]


Descrizione


Il portamentoHordeum jubatum
Il portamento
Hordeum jubatum
Le foglieElymus caninus
Le foglie
Elymus caninus
InfiorescenzaEremopyrum triticeum
Infiorescenza
Eremopyrum triticeum
Le spighetteAegilops geniculata
Le spighette
Aegilops geniculata
Spighetta generica con tre fiori diversi
Spighetta generica con tre fiori diversi
  • Guaina: la guaina è abbracciante il fusto oppure si apre spesso (a volte è divisa fin dalla base) con estese auricole all'apice (in Hordeum possono essere assenti). In Secale e Aegilops la guaina ha una consistenza fogliare ed è provvista di padiglioni auricolari falcati.
  • Ligula: la ligula è membranosa e a volte è cigliata.
  • Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari e piatte (filiformi in Peridictyon) con aspetto glaucescente e superficie pubescente. In Leymus le lame fogliari sono rigide e provviste di padiglioni auricolari. Le cellule sussidiare (cellule epidermiche associate agli stomi[10]) hanno pareti parallele (una condizione che è derivata in modo univoco).[11]
  • Glume: le glume, con forme ovali, oblunghe o ellittiche, sono carenate con apice dentato o solcato; la consistenza è coriacea; le venature sono da 3 a 11; in genere sono più corte dei fiori.
  • Palea: la palea è un profillo con alcune venature e margini cigliati; di solito è meno lunga del lemma.
  • Lemma: il lemma (carenato o no) a volte è pubescente; l'apice può essere acuminato o dentato (fino a tre denti); le venature sono da 7 a 11.
  • Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[4]
*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
  • Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate; spesso sono cigliate ai margini.
  • L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.
  • Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, pubescente all'apice, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi papillosi e distinti.

Riproduzione


Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).


Distribuzione e habitat


La distribuzione delle specie di questa tribù è cosmopolita, soprattutto relativamente ai climi temperati. Molte specie a causa del loro interesse economico sono coltivate in aree lontane dal loro habitat naturale.


Tassonomia


La famiglia di appartenenza di questa tribù (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500[7]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, la tribù Triticeae è descritta all'interno della sottofamiglia Pooideae con una ventina di generi e oltre 370 specie distribuite in tutto il mondo alcune delle quali sono molto importanti per l'alimentazione umana come il grano (Triticum), l'orzo (Hordeum vulgare) e il segale (Secale cereale).[1][4]


Filogenesi


La tribù Triticeae è descritta all'interno della supertribù Triticodae T.D. Macfarl. & L. Watson, 1982. La supertribù Triticodae comprende tre tribù: Littledaleeae, Bromeae e Triticeae. All'interno della supertribù, la tribù Triticeae forma un "gruppo fratello" con la tribù Bromeae.[2]

Le delimitazioni generiche per la tribù Triticeae sono difficili in quanto l'ibridazione intergenerica, l'intogressione e la poliploidia tra le specie di questo gruppo sono comuni. Molti generi in questa tribù presentano una "evoluzione reticolata"[14] per fenomeni di ibridazione, o per il trasferimento orizzontale di geni ma anche per l’endosimbiosi.

Diversi studi hanno dimostrato l'esistenza di gruppi genomici (vedi tabella) all'interno dei quali i cromosomi si accoppiano liberamente. Ad esempio Triticum comprende piante diploidi e poliploidi. Triticum aestivum L. (frumento) è una specie esaploide. Alcuni botanici hanno suggerito che ogni genoma distinto o combinazione distinta di genomi dovrebbe essere la base di un genere diverso. Attualmente il genere Elymus include la maggior parte delle specie poliploidi contenute nei generi Anthosachne Steud., Connorochloa Barkworth, S.W.L. Jacobs & H. Q. Zhang, Douglasdewya C. Yen, J.L. Yang & B. R. Baum, Kengylla C. Yen e J.L. Yan, Pascopyrum A. Lòvee Roegneria K. Koch. Altri sinonimi sono Amblyopyrum (Jaub. & Spach) Eig incluso in Aegilops e Hordelymus (Jess.) Harz incluso in Leymus. Una eventuale riorganizzazione della tribù si scontra con il fatto che alcune specie sono delle colture molto importanti per cui i nomi non possono essere facilmente cambiati.[1] Alcuni studi hanno individuato un clade interno alla tribù ("Triticum subclade") formato dai seguenti generi: Aegilops, Amblyopyrum, Dasypyrum, Thinopyrum e Triticum (il genere Amblyopyrum (Jaub. & Spach) Eig è considerato sinonimo di Aegilops[1]). Tale clade corrisponde alla sottotribù Triticinae Fr., 1835; il resto della tribù è raccolto nella sottotribù Hordeinae Dumort., 1829.[2]

All'interno della tribù studi recenti[15] l'hanno divisa in 5 cladi principali e altri subcladi. Dalla ricerca risulta che il genere Psathyrostachys è in posizione "basale" e quindi forma un "gruppo fratello" con il resto della tribù. Il secondo clade è composto dai generi Hordeum e Pseudoroegneia e anche questi formano un "gruppo fratello" con i successivi cladi della tribù. Il quinto clade composto dai generi Secale, Taeniatherum, Triticum e Aegilops è l'ultimo ad essersi evoluto e rappresenta il "core" della tribù. Il quarto e quinto clade insieme corrisponde più o meno al "Triticum subcade". (Quanto descritto è un possibile albero filogenetico della tribù)

Questa tribù (come tutto il "core" delle Pooideae formato principalmente dalle tribù Poeae, Bromeae e Triticeae) è caratterizzato dal fatto che i geni sono disposti in sette grandi cromosomi.[1] Nella tabella sottostante sono indicati i numeri cromosomici associati ai vari generi della tribù. Sono inoltre indicati i codici (o tipi) dei vari genomi individuati in questo gruppo.

GenereCromosomi (2n=)[1]Tipo di evoluzione[2][15]Gruppo genomico[1]
Aegilops14, 28, 42 e 48ReticolataB, C, D, S, T, U, M e N
Agropyron14, 28 e 42NormaleP
Australopyrum14NormaleW
Crithopsis14NormaleK
Dasypyrum14NormaleV
Elymus28, 42 e 56ReticolataH, Ns, P, S, St, StY, Y, e Xm
Eremopyrum14 e 28NormaleF e Xe
Festucopsis14Normale
Hènrardia14NormaleO
Heteranthelium14NormaleQ
Hordeum14, 28 e 42Origine reticolataH, I, X e Y
Leymus28, 42 e 56ReticolataNs
Peridictyon14Normale
Psathyrostachys14 e 28NormaleN
Pseudoroegneia14 e 28NormaleS
Secale14ReticolataR
Stenostachys28ReticolataH e W
Triticum14, 28 e 42ReticolataA, B, D e G
Taeniatherum14ReticolataTa
Thinopyrum14, 42, 43, 56, 69 e 70ReticolataE, P, St

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato[16] e semplificato, a causa dei problemi indicati più sopra è incompleto e provvisorio.

xxxClade_1xxx

Psathyrostachys

xxxClade_2xxx
xxxClade_2Axxx

Hordeum

xxxClade_2Bxxx

Pseudoroegneia

xxxClade_3xxx
xxxClade_3Cxxx

Agropyron

Eremopyrum

xxxClade_3Bxxx

Hènrardia

Eremopyrum

xxxClade_3Axxx

Australopyrum

xxxClade_4xxx

Heteranthelium

Dasypyrum

xxxClade_5xxx

Secale

Taeniatherum

Triticum

Aegilops


Generi della tribù


La tribù si compone di 20 generi e 372 specie:[1][2]

GenereSpecieDistribuzione e habitat
Aegilops
L., 1753
28Europa, Medio Oriente e Nord America
Agropyron
Gaertn., 1770
15Eurasia (introdotto nel Nord America)
Australopyrum
(Tzvelev) A. Lòve, 1984
5Australia, Nuova Guinea e Nuova Zelanda
Crithopsis
Jaub. & Spach, 1851
Una specie:
Crithopsis delileana (Schult.) Roshev.
Dal Marocco all'Afghanistan, ma è più comune nel Mediterraneo orientale
Dasypyrum
(Coss. & Durieu) T. Durand, 1888
2Mediterraneo
Elymus
L., 1753
150Regioni temperate del nord in tutto il mondo
Eremopyrum
(Ledeb.) Jaub. & Spach, 1851
4Nord America e Asia centrale
Festucopsis
Melderis, 1978
Una specie.
Festucopsis serpentini (C.E. Hubb.) Melderis
Albania
Hènrardia
C. E. Hubb, 1946
2Asia sud-ovest e centrale
Heteranthelium
Hochst. in Kotschy, 1843
Una specie:
Heteranthelium piliferum (Banks & Sol.) Hochst.
Dalla Turchia al Pakistan
Hordeum
L., 1753
43Regioni temperate e subtropicali dell'Eurasia, dell'America settentrionale e meridionale e dell'Africa
Leymus
Hochst., 1848
54Regioni temperate dell'emisfero settentrionale
Peridictyon
Seberg, Fred. & Baden, 1991
Una specie:
Peridictyon sanctum (Janka) Seberg, Fred. & Baden
Grecia e Bulgaria
Psathyrostachys
Nevski, 1934
9Asia settentrionale, Caucaso, Turchia e Afghanistan
Pseudoroegneia
(Nevski), A. Lowe, 1980
15Eurasia e Nord America
Secale
L., 1753
8Asia mediterranea e occidentale, introdotto e spesso coltivato altrove
Stenostachys
Turcz., 1862
4Nuova Zelanda
Triticum
L., 1753
18Asia occidentale e centrale (spesso coltivato altrove)
Taeniatherum
Nevski, 1934
Una specie:
Taeniatherum caput-medusae (L.) Nevski
Dal Mediterraneo al Pakistan
Thinopyrum
A.Lòve, 1980
10Dal Mediterraneo all'Asia occidentale

Specie della flora italiana


Nella flora spontanea della penisola italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo (il numero delle specie può essere approssimativo):


Alcune specie



Note


  1. Kellogg 2015, pag. 223.
  2. Soreng et al. 2017, pag.284.
  3. Etymo Grasses, pag. 298.
  4. Judd et al 2007, pag. 311.
  5. Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 451.
  6. Motta 1960, Vol. 2 - pag. 346.
  7. Strasburger 2007, pag. 814.
  8. Pasqua et al 2015, pag. 467.
  9. eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 10 luglio 2019.
  10. Judd et al 2007, pag. 88.
  11. Kellogg 2015, pag. 11.
  12. Kellogg 2015, pag. 28.
  13. Kellogg 2015, pag. 34.
  14. Treccani, su treccani.it, p. evoluzione reticolata. URL consultato il 12 luglio 2019.
  15. Escobar et al. 2011
  16. Escobar et al. 2011
  17. Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 541.
  18. EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato l'11 luglio 2019.
  19. Conti et al. 2005, pag. 47.
  20. EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato l'11 luglio 2019.
  21. Conti et al. 2005, pag. 85.
  22. EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato l'11 luglio 2019.
  23. EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato l'11 luglio 2019.
  24. Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 533.
  25. EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato l'11 luglio 2019.
  26. Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 539.
  27. EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato l'11 luglio 2019.
  28. Conti et al. 2005, pag. 179.
  29. EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato l'11 luglio 2019.

Bibliografia



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[es] Triticeae

Triticeae es una tribu de Pooideae, subfamilia de pastos que incluye géneros con muchas especies domesticadas. Entre las especies más importantes se encuentran: trigo, cebada y otros géneros con especies cultivadas para consumo humano o alimentación animal. En el mundo de las especies cultivadas este grupo tiene muchas arquitecturas genéticas complejas, comenzando por el trigo pan, que tiene los genomas de tres especies (resultando hexaploide), solo una de ellas originalmente un trigo sp. Triticum. Esta tribu puede ser también la fuente de enfermedades autoimmunes en la población humana, pues sus semillas almacenan proteínas con más de un factor antialimentario combinando con susceptibilidad individual a causar daño.

[fr] Triticeae

Les Triticeae sont une tribu de plantes monocotylédones de la famille des Poaceae, sous-famille des Pooideae. Cette tribu comprend différents genres de plantes herbacée, dont de nombreuses espèces ont été domestiquées. Parmi les principales plantes cultivées de cette tribu figurent les blés (cf. Taxonomie du blé), les orges et les seigles. Dans les autres genres, figurent des plantes cultivées soit pour la consommation humaine, soit pour l'alimentation animale ou pour la protection des pâturages.
- [it] Triticeae

[ru] Пшеницевые

Пшенициевые — триба однодольных растений подсемейства Мятликовые (Pooideae) семейства Злаки, или Мятликовые (Poaceae).



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