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Ajugoideae Kostel., 1834 è una sottofamiglia di piante Spermatofite Dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Lamiaceae (ordine delle Lamiales).[1]

Come leggere il tassobox
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Ajugoideae
Ajuga reptans
Classificazione APG IV
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
(clade) Angiosperme
(clade) Mesangiosperme
(clade) Eudicotiledoni
(clade) Eudicotiledoni centrali
(clade) Asteridi
(clade) Euasteridi I
Ordine Lamiales
Famiglia Lamiaceae
Sottofamiglia Ajugoideae
Kostel., 1834
Classificazione Cronquist
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
Sottoregno Tracheobionta
Superdivisione Spermatophyta
Divisione Magnoliophyta
Classe Magnoliopsida
Sottoclasse Asteride
Ordine Lamiales
Famiglia Lamiaceae
Sottofamiglia Ajugoideae
Generi
(Vedi testo)

Etimologia


Il nome della sottofamiglia deriva dal suo genere più importante Ajuga la cui etimologia è composta da due parole latine: "a" che significa "negazione, privazione" e "ugum" che significa "giogo", quindi "senza giogo". Probabilmente il nome vuole indicare l'assenza del labbro superiore nella corolla (altrimenti presente in altri generi delle labiate). Altri autori comunque danno etimologie diverse a dimostrare che l'origine del nome di questo genere è quanto mai confusa e dubbia.[2][3][4] Il nome scientifico della sottofamiglia è stato definito per la prima volta dal medico e botanico boemo Vincenz Franz Kosteletzky (1801-1887) nella pubblicazione "Allgemeine Medizinisch-Pharmazeutische Flora - 3: 752" del 1834.[5][6]


Descrizione


Il portamentoCaryopteris incana
Il portamento
Caryopteris incana
Le foglieRotheca myricoides
Le foglie
Rotheca myricoides
InfiorescenzaClerodendrum quadriloculare
Infiorescenza
Clerodendrum quadriloculare
I fioriAmasonia campestris
I fiori
Amasonia campestris
I fruttiAegiphila ferruginea
I frutti
Aegiphila ferruginea
  • Formula fiorale: per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
X, K (5), [C (2+3), A 2+2] G (2), (supero), drupa[7][11]
  • Calice: il calice, normalmente attinomorfo, è gamosepalo, a volte persistente, con 4-5-6 lobi con forme da tubulose a campanulate. I denti sono più o meno uguali a parte alcune specie che hanno quello superiore ingrossato; sono presenti anche forme di calice bilabiato con i sepali raggruppati secondo lo schema 3/2. In alcune specie il calice è colorato oppure accrescente.
  • Corolla: la corolla, gamopetala con 4 - 5 petali, varia con forme da attinomorfe a leggermente zigomorfe oppure termina con un labbro (raramente con due labbra); spesso il labbro superiore è assente oppure i 5 elementi della corolla sono fusi insieme. La parte basale è un tubo con forme da cilindriche a imbutiformi (raramente è a forma di anello). In forma di bocciolo spesso la corolla è asimmetrica (la parte anteriore poi si espande velocemente).
  • Androceo: l'androceo possiede quattro stami didinami, due grandi e due piccoli tutti fertili, oppure solo due fertili e gli altri staminoidi. Raramente sono 2 o 5 (il quinto stame è quasi sempre abortito). I filamenti, sono adnati alla corolla, paralleli, diritti e incurvati all'innanzi con le antere parzialmente sporgenti dal tubo corollino. Le antere sono biloculari, in genere di colore giallastro. Le teche sono del tipo parallelo o divaricato e confluenti o separate alla deiscenza. Il polline matura con proterandria (prima della ricettività dei rispettivi stigmi). I granuli pollinici sono del tipo tricolpato o esacolpato.
  • Gineceo: l'ovario è supero (o semi-infero) formato da due carpelli saldati (ovario bicarpellare) ed è 4-loculare per la presenza di falsi setti. La placentazione è assile. Gli ovuli sono 4 (uno per ogni presunto loculo), hanno un tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[12] Lo stilo inserito alla base dell'ovario (stilo ginobasico) è del tipo filiforme ed è molto sporgente; inoltre può essere caduco. Lo stigma è bifido a forma di lacinie uguali e divergenti. I nettari sono molto ricchi di zucchero e sono disposti in circolo tutto intorno all'ovario in modo irregolare, a volte sono poco sviluppati o assenti.

Riproduzione



Distribuzione e habitat


Le specie di questa sottofamiglia sono cosmopolite.


Sistematica


La famiglia di appartenenza della sottofamiglia (Lamiaceae), molto numerosa con circa 250 generi e quasi 7000 specie[7], ha il principale centro di differenziazione nel bacino del Mediterraneo e sono piante per lo più xerofile (in Brasile sono presenti anche specie arboree). Per la presenza di sostanze aromatiche, molte specie di questa famiglia sono usate in cucina come condimento, in profumeria, liquoreria e farmacia. La famiglia è suddivisa in 7 sottofamiglie; Ajugoideae è una di queste.


Filogenesi


Cladogramma della sottofamiglia
Cladogramma della sottofamiglia

All'interno della famiglia Lamiaceae questa sottofamiglia da un punto di vista filogenetico, occupa una posizione mediana: è "gruppo fratello" del resto della famiglia composta dalle sottofamiglie Prostantheroideae, Nepetoideae, Scutellarioideae e Lamioideae. Il probabile periodo di formazione di questo gruppo varia da 30 a 15 milioni di anni fa.[1]

Il numero di cromosomi delle specie di questa sottofamiglia è variabile: 2n = 14, 20, 26, 28, 32. [1] In alcuni generi il numero è più alto:[10]

Il cladogramma a lato rappresenta la struttura filogenetica interna della sottofamiglia; comprende solamente alcuni generi ed è realizzato su indicazioni di diversi studi.[13][14][15][16][17][18]


Composizione della sottofamiglia


La sottofamiglia è formata da 24 generi e oltre 1000 specie:[10][19]

GenereNr. specieDistribuzione
Aegiphila
Jacq., 1767
116 specieTropicale
Ajuga
L., 1753
Oltre 50 speciePaleotemperata per lo più Eurasiatica
Amasonia
L.f., 1781
8 specieAmerica (nord-centro-sud)
Amethystea
L., 1753
Una specie:
Amethystea caerulea L.
Asia (temperata)
Caryopteris
Bunge, 1835
7 specieAsia (dal centro a est)
Clerodendrum
L., 1753
Da 400 a 500 specieIn maggioranza paleotropicale, ma anche neotropicale (poco temperata)
Faradaya
F. Muell., 1865
3 specieAsia (sud-est)
Discretitheca
P.D. Cantino, 1999
Una specie:
Discretitheca nepalensis (Moldenke) P.D. Cantino
Nepal
Glossocarya
Wall. ex Griff., 1843
Da 9 a 13 specieAsia (sud-est), Papua, Nuova Guinea e Australia (Queensland)
Hosea
Ridl., 1908
Una specie:
Hosea lobbiana (Clarke) Ridl.
Sarawak e Brunei
Huxleya
Ewart, 1912
Una specie:
Huxleya linifolia Ewart & B. Rees
Australia (nord)
Karomia
Dop., 1932
9 specieVietnam, Madagascar e Africa (sud-est)
Monochilus
Fisch. & C.A. Mey., 1835
2 specieBrasile
Oncinocalyx
F. Muell., 1883
Una specie:
Oncinocalyx betchei F. Muell.
Australia (Queensland
Oxera
Labill., 1824
21 specieIsole dell'Oceano Pacifico meridionale
Pseudocaryopteris
P.D. Cantino, 1999
3 specieAsia
Rotheca
Raf., 1838
Da 50 a 60 specieAfrica, Asia e isole dell'Oceano Indiano
Rubiteucris
Kudò, 1929
2 specieCina, India e Myanmar
Schnabelia
Hand.-Mazz., 1921
5 specieCina
Spartothamnella
Briq.,1895
3 specieAustralia
Teucridium
Hook.f., 1853
Una specie:
Teucridium parvifolium Hook.f.
Nuova Zelanda
Teucrium
L., 1753
Circa 250 specieSubcosmopolite ma per lo più extratropicali con il centro di maggiore diversità nel Mediterraneo
Trichostema
L., 1753
17 specieDal Canada al Messico
Tripora
P.D. Cantino, 1999
Una specie:
Tripora divaricata (Maxim.) P.D. Cantino
Cina, Giappone e Corea

In questo elenco sono state esclusi i seguenti generi:[19]


Chiave per i generi della sottofamiglia


Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottofamiglia l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche dicotomiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro).[10]

  • Amethystea: il portamento delle specie è erbaceo annuale con foglie profondamente lobate.
  • Oxera: il portamento delle specie è legnoso con foglie intere.
  • Gruppo 2A: il calice è ampio con forme da imbuto a piatte; la corolla ha il solo labbro inferiore; i frutti sono secchi;
  • Karomia.
  • Gruppo 2B: il calice non ha forme da imbuto o piatte; la corolla e i frutti sono diversi;
  • Gruppo 3A: gli stami sono numerosi come i lobi della corolla;
  • Gruppo 4A: l'ovario non è lobato; il frutto è una drupa;
  • Aegiphila.
  • Gruppo 4B: l'ovario durante la fioritura è leggermente 4-lobato, poi, alla fruttificazione, diventa più profondamente 4-lobato; il frutto è uno schizocarpo carnoso e secco;
  • Faradaya: la corolla è attinomorfa o quasi.
  • Hosea: la corolla è zigomorfa.
  • Gruppo 3B: il numero degli stami è minore rispetto ai lobi della corolla;
  • Gruppo 5A: le antere-teche sono deiscenti e sono parallele;
  • Gruppo 6A: il portamento delle piante è lianoso e arbustivo-rampicante con infiorescenze terminali tipo tirso; i frutti sono degli schizocarpi secchi e la parte basale dei mericarpi è alata;
  • Glossocarya.
  • Gruppo 6B: la parte basale dei mericarpi non è alata o i frutti non sono schizocarpi;
  • Gruppo 7A: le brattee sono brillantemente colorate e appariscenti; la disposizione delle foglie è alternata;
  • Amasonia.
  • Gruppo 7B: le brattee non sono appariscenti, oppure le foglie sono disposte in modo opposto, oppure sono verticillate;
  • Gruppo 8A: le foglie sono disposte in modo alternato, o talvolta subopposte, o subverticillate; le infiorescenze sono dei racemi con le brattee molto più piccole del fogliame; le specie sono delle erbe o arbusti brasiliani;
  • Monochilus.
  • Gruppo 8B: il portamento di queste specie è per lo più legnoso; le foglie normalmente sono disposte in modo opposto o sono verticillate; le infiorescenze sono cimose o i fiori sono solitari alle ascelle del fogliame;
  • Gruppo 9A: la corolla è attinomorfa; gli stami sono inseriti vicino all'apice del tubo della corolla e sono più corti dei lobi della corolla; le specie sono subarbusti australiani con foglie a lamina lineare;
  • Huxleya.
  • Gruppo 9B: la corolla è zigomorfa o gli stami non sono come sopra;
  • Gruppo 10A: i frutti sono degli schizocarpi secchi (con 4 nucule spesso strettamente alate); la corolla è zigomorfa ma non con un solo labbro, il lobo anteriore è più grande degli altri quattro; le specie sono arbusti asiatici;
  • Caryopteris: gli stami sono diritti e patenti; normalmente le brattee sono assenti; i lobi anteriori della corolla sono da dentati a fimbriato-laciniati; il tubo della corolla è anulare.
  • Discretitheca: gli stami sono paralleli e arcuati; l'infiorescenza è provvista di brattee; i lobi anteriori della corolla sono interi; il tubo della corolla non è anulare.
  • Gruppo 10B: i frutti normalmente sono delle drupe (interi o degli schizocarpi); se i frutti sono secchi, allora le piante non sono delle erbe o subarbusti asiatici; la corolla normalmente è con un solo labbro, oppure è subattinomorfa;
  • Rotheca: i boccioli sono marcatamente asimmetrici e la corolla si sviluppa velocemente solamente con i lobi inferiori; il lobo anteriore della corolla frequentemente è più largo degli altri quattro; le antere normalmente sono basifisse; i lobi dello stigma sono frequentemente diseguali.
  • Clerodendrum: i boccioli sono simmetrici oppure, se sono asimmetrici, allora la parte superiore si sviluppa velocemente a causa della resupinazione; solamente i lobi anteriori della corolla sono leggermente più grandi degli altri; le antere non sono come sopra; i lobi dello stigma sono uguali.
  • Gruppo 5B: le antere-teche normalmente sono da divergenti a divaricate e sono confluenti alla deiscenza;
  • Gruppo 11A: la corolla appassisce e forma una guaina persistente attorno al frutto;
  • Gruppo 11B: la corolla non appassisce;
  • Gruppo 12A: il margine delle foglie è intero oppure lobato, ma non dentato;
  • Gruppo 13A: i lobi del calice sono a forma adunca;
  • Oncinocalyx.
  • Gruppo 13B: i lobi del calice non sono adunchi;
  • Gruppo 14A: i frutti sono delle drupe; le specie sono arbusti australiani;
  • Spartothamnella.
  • Gruppo 14B: i frutti sono schizocarpi a 4 nucule;
  • Gruppo 15A: la corolla non è formata da un solo labbro; il polline è colpato ma non opercolato (senza organo di chiusura); le specie sono nordamericane;
  • Trichostema.
  • Gruppo 15B: la corolla è formata da un solo labbro; il polline è colpato e opercolato (con organo di chiusura); le specie sono cosmopolite;
  • Gruppo 16A: i fiori sono piccoli; il calice è attinomorfo; l'ovario non è lobato, oppure è lobato fino a un quarto della sua lunghezza; le nucule del frutto sono coerenti ma separate con una leggera pressione; le specie sono della Nuova Zelanda;
  • Teucridium.
  • Gruppo 16B: i fiori per lo più sono grandi; il calice è zigomorfo o attinomorfo; l'ovario normalmente è lobato da un quarto a metà della sua lunghezza; le nucule sono liberamente separate;
  • Gruppo 12B: il margine delle foglie è dentato;
  • Gruppo 17A: la corolla generalmente è formata da un solo labbro (quello anteriore); il polline è colpato e opercolato (con organo di chiusura); l'ovario normalmente è lobato da un quarto a metà della sua lunghezza;
  • Gruppo 17B: il polline è colpato ma non opercolato (senza organo di chiusura); la corolla normalmente è formata da due labbra o è priva di labbra; l'ovario non è lobato, oppure è lobato fino a un quarto della sua lunghezza;
  • Gruppo 18A: il calice ha due evidenti labbra; le nucule del frutto hanno delle forme subglobose;
  • Rubiteucris.
  • Gruppo 18B: il calice è più o meno attinomorfo; le nucule del frutto hanno delle forme obovoidi o a forma di boa;
  • Gruppo 19A: il portamento è alto-arbustivo; il calice ha 5-6 lobi; la superficie del polline è verrucata; le nucule o gli endocarpi duri hanno delle forme simili a boe, arcuati nella sezione trasversale e sono attaccate per tutta la lunghezza della nucula;
  • Pseudocaryopteris.
  • Gruppo 19B: il portamento è formato da erbe o arbusti bassi; il calice ha 4-5 lobi; la superficie del polline è più o meno spinosa; le nucule hanno forme obovoidi e non sono arcuate in sezione trasversale e sono attaccate per circa 0,5-0,9 volte la lunghezza della nucula;
  • Tripora: il portamento è alto-arbustivo; le infiorescenze cimose, ascellari e lasse, sono formate da molti fiori disposti a tirso; il polline triporato.
  • Schnabelia: il portamento è formato da erbe o arbusti bassi; le infiorescenze cimose, ascellari sono formata da fiori solitari o 3-5 fiori; il polline è tricolpato.

Generi della flora spontanea italiana


Nella flora spontanea italiana sono presenti due generi di questa sottofamiglia:[9]

  • Ajuga L., 1753 - Iva: 7 specie.
  • Teucrium L., 1753 - Camedrio: 15 specie.

Sinonimi


L'entità di questa voce ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:


Alcune specie



Note


  1. Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 3 novembre 2015.
  2. Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 7 settembre 2015.
  3. Motta 1960, Vol. 1 - pag. 62.
  4. David Gledhill 2008, pag. 40.
  5. Crescent Bloom Database, su crescentbloom.com. URL consultato il 3 novembre 2015 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
  6. The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 3 novembre 2015.
  7. Judd, pag. 504.
  8. Strasburger, pag. 850.
  9. Pignatti 1982, Vol. 2 - pag. 440.
  10. Kadereit 2004, pag. 196.
  11. dipbot.unict.it, https://web.archive.org/web/20160304200501/http://www.dipbot.unict.it/sistematica/Lami_fam.html (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
  12. Musmarra 1996.
  13. Steven J. Wagstaff, Laura Hickerson, Russ Spangler, Patrick A. Reeves e Richard G. Olmstead, Phylogeny in Labiatae s.l., inferred from cpDNA sequences, in Plant Systematics and Evolution, vol. 209, 3–4, 1998, pp. 265–274, DOI:10.1007/bf00985232.
  14. Yao-Wu Yuan, David J. Mabberley, Dorothy A. Steane e Richard G. Olmstead, Further disintegration and redefinition of Clerodendrum (Lamiaceae): Implications for the understanding of the evolution of an intriguing breeding strategy, in Taxon, vol. 59, n. 1, 2010, pp. 125–133.
  15. Gemma L.C. Bramley, Félix Forest e Rogier, Troublesome tropical mints: re-examining generic limits of Vitex and relations (Lamiaceae) in South East Asia, in Taxon, vol. 58, n. 2, 2009, pp. 500–510.
  16. Jin-Shun Zhong, Jie Li, Lang Li, John G. Conran e Li Hsi-wen, Phylogeny of Isodon (Schrad. ex Benth.) Spach (Lamiaceae) and Related Genera Inferred from Nuclear Ribosomal ITS, trnL-trnF Region, and rps16 Intron Sequences and Morphology, in Systematic Botany, vol. 35, n. 1, 2010, pp. 207–219, DOI:10.1600/036364410790862614.
  17. Jay B. Walker e Kenneth J. Sytsma, Staminal Evolution in the Genus Salvia (Lamiaceae): Molecular Phylogenetic Evidence for Multiple Origins of the Staminal Lever, in Annals of Botany, vol. 100, n. 2, 2007, pp. 375–391, DOI:10.1093/aob/mcl176.
  18. P. Olof Ryding, Pericarp structure and phylogeny of tribe Mentheae (Lamiaceae)"., in Plant Systematics and Evolution, vol. 285, n. 3-4, 2010, pp. 165–175, DOI:10.1007/s00606-010-0270-9.
  19. Olmstead 2012.

Bibliografia



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[es] Ajugoideae

Ajugoideae es una subfamilia de plantas con flores perteneciente a la familia Lamiaceae. Reemplaza la anterior subfamilia Teucrioideae.[1]
- [it] Ajugoideae

[ru] Живучковые

Живучковые[2], или Аюговые (лат. Ajugoideae) — подсемейство двудольных растений в составе семейства Яснотковые (Lamiaceae).



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