Завропси́ды[1], или ящерообра́зные[2](лат.Sauropsida), или репти́лии[3](лат.Reptilia), — клада амниот (Amniota), включающая пресмыкающихся (рептилий) в традиционном понимании[lower-alpha 1], а также произошедших от них птиц[4]. Все современные таксоны завропсид относятся к кроновой группе заврий (Sauria), давшей большое таксономическое и морфологическое разнообразие[5]. В этой группе выделяется три основных эволюционных ветви (в скобках после международных научных названий указаны современные представители): лепидозавры (Lepidosauria; гаттерии и чешуйчатые) и архозавры (Archosauria; крокодилы и птицы) и черепахи (Testudines)[6].
В кладистической классификации полноценными таксонами считаются только клады, т. е. группы, состоящие из всех потомков общего предка (и только). Пресмыкающиеся, или рептилии, в традиционном понимании не являются кладой, потому что к ним не относятся их потомки — птицы. Традиционные пресмыкающиеся представляют собой парафилетическую группу (группу, включающую только часть потомков общего предка), и, соответственно, в неё либо должны быть включены птицы[7], либо следует ввести новый таксон, включающий как традиционных пресмыкающихся, так и птиц (завропсиды)[4].
Клада амниот разошлась на ветви завропсид (или рептилий) и синапсид (Synapsida) в каменноугольном периоде палеозойской эры, 331—319 млн лет назад[8]. К синапсидам относятся млекопитающие (Mammalia) и все таксоны, более родственные им, чем рептилиям[9]. Известно более 20 000 современных видов завропсид[10][11]. Нептичьи завропсиды обитают на всех континентах, кроме Антарктиды[12], а птицы распространены во всех экосистемах, в том числе во внутренних частях Антарктиды[13].
Наука, изучающая нептичьих рептилий и земноводных, называется герпетологией. Птицы являются объектом изучения орнитологии.
Этимология
Название Sauropsida происходит от др.-греч.σαῦρος — ящер и ὄψις — внешний вид, внешность, наружность.
Описание
Покров
Кожа завропсид сухая[14], у нептичьих представителей покрытая роговыми чешуйками или щитками, иногда подстилаемая костными пластинами остеодермами[15]; у птиц и некоторых их вымерших родственников (Avifilopluma[en]) имеются перья[16], которые, как и чешуя, содержат белок бета-кератин[en]. Задние конечности и ступни птиц покрыты вторично приобретёнными чешуйками[17][18][19], из бета-кератина у них также образованы клювы и когти[20].
Череп соединяется с позвоночником одним мыщелком[21]. Таз открытого типа. В задних конечностях имеется интертарзальный сустав. Нижний ряд косточек предплюсны сливается вместе с косточками плюсны в цевку[22].
Зрение играет крайне важную роль в жизни завропсид: оно необходимо для нахождения пищи, обнаружения опасности вовремя, поиска партнёра, защиты территории и, в случае с птицами, для полёта. Поэтому эти животные обладают высокоразвитыми глазами, а также, для обработки зрительной информации, хорошо развитыми средним и передним мозгом. Многие птицы известны своим острым зрением и прочими адаптациями, такие как цветовое зрение, зрительная память и восприятие движений[23].
Сердце исходно трёхкамерное, с двумя предсердиями и одним желудочком; у архозавров четырёхкамерное, с двумя предсердиями и двумя желудочками[15]. Хотя все чешуйчатые имеют трёхкамерные сердца, у некоторых их представителей, таких как вараны и питоны, при сокращении они работают аналогично четырёхкамерным. Это происходит благодаря наличию мышечного гребня, частично разделяющего желудочек во время диастолы и полностью при систоле[24].
Оплодотворение внутреннее. Спаривание осуществляется путём соприкосновения клоаками[26]. Откладывают яйца (преимущественно на суше[15]), которые защищены твёрдой известковой, либо кожистой оболочкой[27]. Яйца завропсид особенно богаты питательными веществами, запасаемыми в виде желтка[28]. Среди чешуйчатых встречаются яйцеживорождение, живорождение и партеногенез[15]. Из ныне живущих завропсид заботу о потомстве проявляют птицы[29], а также некоторые виды чешуйчатых и крокодилов[26]. Активная забота о потомстве у птиц компенсирует их в целом невысокий уровень плодовитости[29].
Количество современных видов завропсид по кладам.
Сведения по нептичьим завропсидам приведены согласно данным сайта Reptile Database на ноябрь 2021 года[10]. Количество видов птиц указано в соответствии с данными Международного союза орнитологов на январь 2022 года[11].
Рептилии в традиционном понимании являются парафилетической группой. С точки зрения филогенетической систематики, из этой группы следует исключить родственников млекопитающих («зверообразных рептилий») и включить в неё птиц, либо выделить новый таксон завропсид, включающий как традиционных рептилий (кроме «зверообразных»), так и птиц.
Несмотря на то, что традиционно черепахи рассматривались как анапсиды, все генетические исследования подтвердили гипотезу о том, что черепахи — это диапсиды с редуцированными височными окнами; некоторые авторы поместили черепах в группу лепидозавроморф[48], хотя более поздние исследования подтвердили родство черепах с архозаврами, с которыми их объединили внутри группы Archelosauria[49].
Филогенетические взаимоотношения между кроновыми группами четвероногих согласно Crawford et al., 2015; все современные завропсиды относятся к завриям[30]:
Хоун Д.Хроники тираннозавра: Биология и эволюция самого известного хищника в мире= The Tyrannosaur Chronicles: The Biology of the Tyrant Dinosaurs: ориг. изд. 2016: [пер. сангл.]/ науч. ред. А. Аверьянов.— М.: Альпина нон-фикшн, 2017.— С.50.— 358с.: ил.— ISBN 978-5-91671-744-0.
Нэйш Д., Барретт П.Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле/науч. ред. Александр Аверьянов, д-р биол. наук.— М.: Альпина нон-фикшн, 2019.— С.31—32.— 223с.— ISBN 978-5-91671-940-6.
Sawyer R. H., Knapp L. W.Avian skin development and the evolutionary origin of feathers(англ.)// Journal of Experimental Zoology. Part B, Molecular and Developmental Evolution[en].— 2003.— Vol. 298, iss. 1.— P. 57–72.— ISSN 1552-5007.— doi:10.1002/jez.b.26.
Zheng X., Zhou Z., Wang X., Zhang F., Zhang X.Hind Wings in Basal Birds and the Evolution of Leg Feathers(англ.)// Science.— 2013.— Vol. 339, iss. 6125.— P. 1309—1312.— ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203.— doi:10.1126/science.1228753.
Жизнь животных. В 7-ми т. / Гл. ред. В. Е. Соколов. Т. 5. Земноводные. Пресмыкающиеся/А. Г. Банников, И. С. Даревский, М. Н. Денисова и др.— 2-е изд., перераб.— М.: Просвещение, 1985.— С.109.— 399с.
Белов Л. А.Биология птиц.— Екатеринбург: Уральский государственный лесотехнический университет, 2019.— С.5.— 24с.Архивная копия от 2 июня 2020 на Wayback Machine
Жизнь животных. В 7 т. / Гл. ред. В. Е. Соколов. Т. 6. Птицы/Под ред. В. Д. Ильечёва, А. В. Михеева.— 2-е изд., перераб.— М.: Просвещение, 1986.— 5—6с.
Татаринов Л. П.Глава VII. Примитивные диапсиды (лепидозавры и примитивные архозавроморфы)//Очерки по эволюции рептилий.— М.: ГЕОС, 2006.— С.125.— 234с.: ил.— (Труды ПИН РАН; т.290).— 400 экз.
Benton M. J.ruen, Spencer P. S.Fossil Reptiles of Great Britain(англ.).— Chapman & Hall, 1995.— P.8.— 386p.— ISBN 978-94-010-4231-4.— ISBN 978-94-011-0519-4.
Benton M. J.Vertebrate palaeontologyruen(англ.).— 4th ed.— Wiley-Blackwell, 2015.— P.437.— 437—441p.— ISBN 978-1-118-40755-4.— ISBN 978-1-118-40684-7.
Sues H.-D.ruen.The Rise of Reptiles: 320 Million Years of Evolution(англ.).— Baltimore: Johns Hopkins University Pressruen, 2019.— P.ix—xi.— 385p.— ISBN 9781421428680.— ISBN 1421428687.
Crawford N. G., Parham J. F., Sellas A. B., et al.A phylogenomic analysis of turtles(англ.)// Molecular Phylogenetics and Evolution: journal.— 2015.— Vol. 83.— P. 250—257.— ISSN 1055-7903.— doi:10.1016/j.ympev.2014.10.021.
Исторически немаммальныесинапсиды рассматривались в качестве пресмыкающихся. В данном случае подразумевается более поздняя трактовка состава таксона, согласно которой к нему не относятся ни синапсиды, ни птицы.
Литература
Ф. Я. Дзержинский, Б. Д. Васильев, В. В. Малахов.Зоология позвоночных: учебник для студ. учреждений высш. проф. образования.— М.: Издательский центр «Академия», 2013.— 464с.— (Сер. Бакалавриат).— ISBN 978-5-7965-7971-4.
Phylonyms: A Companion to the PhyloCode(англ.)/de Queiroz K.ruen, Cantino P. D., Gauthier J. A., eds.— Boca Raton: Taylor & Francis Group, CRC Press, 2020.— 1352p.— ISBN 978-1-138-33293-5.
Другой контент может иметь иную лицензию. Перед использованием материалов сайта WikiSort.org внимательно изучите правила лицензирования конкретных элементов наполнения сайта.
2019-2025 WikiSort.org - проект по пересортировке и дополнению контента Википедии