bio.wikisort.org - Животные

Авеметатарза́лии[1] (лат. Avemetatarsalia) — клада животных, определение которой впервые дано в 1999 году. Представляет собой одну из двух основных ветвей архозавров, включающую в себя клады Dinosauromorpha и Pterosauromorpha, объединяемых под общим названием Ornithodira, а также кладу Aphanosauria[2]. В целом в число авеметатарзалий включаются все архозавры, по семи синапоморфическим признакам более близкие к динозаврам и современным птицам, чем к крокодилам[3].

Данные в этой статье приведены по состоянию на 2011 год.

Авеметатарзалии
Орнитодиры (Ornithodira). 1-й ряд: Dorygnathus, аламозавры; 2-й ряд: серые журавли, эдмонтозавры; 3-й ряд: стиракозавр и Scolosaurus, дасплетозавр. Teleocrater (Aphanosauria)
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии
Международное научное название
Avemetatarsalia Benton, 1999
Синонимы
Panaves Gauthier & de Queiroz, 2001
Дочерние клады
† Aphanosauria Ornithodira
Геохронология  появился 245 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Изображения на Викискладе EOL   42329835 FW   144376

Классификация и название

В 1999 году в «Философских трудах Королевского общества» британский палеонтолог Майкл Бентон продемонстрировал ряд отличий триасового архозавра Scleromochlus taylori от других представителей клады Ornithodira, в которую он ранее включался. Вместе с тем Бентон установил, что сходство семейства Schleromochlidae с кладой Ornithodira достаточно велико, чтобы объединить их в группу более высокого ранга, отличающуюся от другой основной ветви архозавров — Pseudosuchia. Поскольку одной из важнейших отличительных характеристик новой клады, общих для Schleromochlidae и Ornithodira, были удлинённые «птичьи» кости плюсны, общая длина которых составляла более половины от длины большеберцовой кости, Бентон дал ей название Avemetatarsalia, то есть «птицелапые»[3].

Помимо длинной стопы, представители авеметатарзалий разделяют ещё шесть синапоморфических признаков[4]:

• Интермембральный индекс (соотношение длины передних и задних конечностей) меньше, чем 0,55
• Лобковая кость длиннее седалищной
• Бедренная кость короче большеберцовой
• Четвёртая дистальная кость предплюсны почти равна по толщине третьей дистальной кости предплюсны
• Узкая плюсна с плотно прилегающими костями с первой по четвёртую
• Отсутствие остеодерм на спине.

В свою очередь, представителей группы Ornithodira (включающей птерозавров и динозавроморфов, к которым, по современным кладистическим воззрениям, относятся и птицы) отличают от склеромохлов пять общих характеристик[3]:

• 8-й предкрестцовый позвонок длинней, чем 18-й
• Форма дельтопекторального узла на плечевой кости приближается к прямоугольной (у других архозавров ближе к круглой)
• Укороченные пяточная кость и сужение малоберцовой кости
• Бороздка на задней части таранной кости
• Рудиментарный или полностью отсутствующий бугор пяточной кости

В 2001 году независимо от выводов Бентона Жак Готье и Кевин Кейрос дали название Panaves («все птицы») группе архозавров, включающей птиц, динозавров, птерозавров, склеромохлусов и триасовых архозавров из родов Pseudolagosuchus, Lagerpeton и Marasuchus[5]. Их определение получившейся клады (все архозавры, более близкие к птицам, чем к крокодилам) совпадает с более ранним определением Бентона; таким образом, название Panaves является синонимом Avemetatarsalia[6][7].

Биоразнообразие

Кладограмма по Nesbitt, 2011[8]
Avemetatarsalia    Schleromochlidae   Ornithodira    Pterosauria    Dinosauromorpha    Lagerpetidae    Dinosauriformes    Marasuchus       Silesauridae    Dinosauria    Ornithischia     Saurischia

Хотя первые авеметатарзалии появились уже в середине триасового периода, а к концу его уже были представлены разнообразными видами, до началы эры динозавров в юрском периоде псевдозухии были намного более распространёнными архозаврами. Базальной кладой авеметатарзалий являются птерозавры, остатки которых известны по норийскому ярусу триаса на территории современных Европы и Гренландии, но которые, вероятно, появились как самостоятельная ветвь эволюции уже в ладинском ярусе. У птерозавров уже наблюдаются общие для авеметатарзалий характеристики задних конечностей, но за счёт раннего появления на эволюционном дереве они также во многом отличаются от динозавров[9].

Известное по позднему триасу семейство Schleromochlidae рассматривается частью учёных как сестринский таксон для птерозавров и динозавров, а другими — как примитивная форма птерозавров. Хотя известны практически полные скелеты склеромохлов, все они сохраняются в отливках, что затрудняет анализ остатков, учитывая, что некоторые из костей предплюсны лишь немногим крупнее зёрен камня, в котором найдены скелеты[10].

Кладограмма по Ezcurra et al., 2020[11]
Pan‑Aves   Aphanosauria   Ornithodira Pterosauromorpha   Lagerpetidae     Pterosauria     Dinosauromorpha   Lagosuchus   Dracohors   Silesauridae     Dinosauria         (=Avemetatarsalia)

Клада динозавроморфов включает, помимо динозавров, примитивные группы архозавров, которые раньше считались эволюционно развитыми текодонтами — в частности, Lagosuchus и, возможно, Lagerpeton (последний иногда классифицируется в кладе Pterosauromorpha[12][11]). Эти группы обладают общими чертами с динозаврами и считаются родственными им таксонами. Силезавриды, такие как Silesaurus и Sacisaurus, могут являться сестринским таксоном динозавров; их представители существовали параллельно с первыми динозаврами. Находки базальных видов динозавров позволяют сформулировать список признаков, которые отличают собственно динозавров от этих динозавроморфов[13]. С другой стороны, статус силезаврид в современных классификациях является спорным, и некоторые авторы рассматривают их как граду базальных птицетазовых динозавров[14][15][16][17]

В 2017 году в кладу Avemetatarsalia была включена недавно описанная клада Aphanosauria^[en], более древняя по сравнению с сестринским таксоном Ornithodira и включающая преимущественно триасовых архозавров (Dongusuchus, Spondylosoma, Teleocrater, Yarasuchus)[2][18].

Примечания

Литература

• Benton, Michael J. Scleromochlus taylori and the origin of dinosaurs and pterosaurs // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. — 1999. — Vol. 354. — P. 1423—1446.
• Nesbitt, Sterling J. The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades // Bulletin of the American Museum of Natural History. — 2011. — Vol. 352. — P. 1—292.
• Origin and relationships of Dinosauria // The Dinosauria / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Eds.). — 2nd. — University of California Press, 2004. — P. 7—19.

---