bio.wikisort.org - Животные

Сина́псиды[1][2] (также употребляется синапси́ды[3]) (лат. Synapsida) — клада амниот, включающая млекопитающих и всех вымерших животных, более близких к млекопитающим, чем к завропсидам (рептилиям, включая птиц)[4]. Синапсиды легко отличаются от других амниот по височному отверстию, отверстию в нижней части черепной крыши за каждым глазом, образующим под ними костные дуги, что объясняет их название[5]. Возникли в среднем или раннем карбоне, около 310—330 млн лет назад^[⇨].

Синапсиды
1-й ряд: Cotylorhynchus romeri, Dimetrodon grandis; 2-й ряд: Inostrancevia alexandri, Moschops capensis; 3-й ряд: Castorocauda lutrasimilis, Adelobasileus cromptoni; 4-й ряд: Tachyglossus aculeatus (австралийская ехидна), Panthera tigris (тигр)
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Класс: Синапсиды
Международное научное название
Synapsida Osborn, 1903
Геохронология  появился 318 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   3014447 FW   99791

На протяжении большей части XX века синапсиды считались одним из подклассов класса пресмыкающихся, не включающим млекопитающих. Так, в монографии Р. Кэрролла синапсиды выступали именно как подкласс класса пресмыкающиеся (Reptilia), включавший 2 отряда: пеликозавров (Pelycosauria) и терапсид (Therapsida)[6]. Позднее широкое распространение представлений, характерных для филогенетической систематики, привело к пересмотру классификации синапсид; в конце XX века они были выведены из состава класса пресмыкающихся[7][8].

По современным представлениям, синапсиды вместе с сестринской группой завропсид (рептилий) образуют кладу амниот — крупнейшую по объёму группу в составе надкласса четвероногих[9][10]. Поскольку в своём традиционном составе синапсиды являются парафилетической по отношению к млекопитающим группой, в научном сообществе сложился консенсус, согласно которому млекопитающие образуют подгруппу синапсид[11][7][8][lower-alpha 1]. Всех синапсид, за исключением млекопитающих, называют немаммальными синапсидами.

История изучения

Первые открытия

История изучения синапсид восходит к 1838 году. В этом году российский зоолог С. С. Куторга, исследуя находки, сделанные в 1770-е годы русскими горными инженерами в медистых песчаниках на западных склонах Уральских гор, дал первые научные описания ископаемых остатков синапсид, выделив виды Brithopus priscus^[en], Orthopus primaevus^[en] и Syodon biarmicum. Эти виды учёный считал примитивными млекопитающими; по современным представлениям они относятся к группе дейноцефалов[13][14][15]. В 1841 году другой российский зоолог, Г. И. Фишер фон Вальдгейм, в ходе изучения ископаемых остатков из того же региона описал вид Rhopalodon wangenheimi (также ныне относимый к дейноцефалам)[16][17].

В 1845 году английский зоолог Ричард Оуэн, изучая находки, сделанные в регионе Кару на юге Африки Э. Бейном^[en], описал вид Dicynodon lacerticeps — первого представителя группы дицинодонтов, причём отнёс данный вид к рептилиям[18]. В 1854 году американский зоолог Джозеф Лейди описал по найденной на канадском острове Принца Эдуарда части верхней челюсти вид Bathygnathus borealis (в 2015 году переклассифицирован как Dimetrodon borealis[19]) — первого пеликозавра[20]. Постепенно появлялись и новые находки; обобщая результаты первых исследований, Р. Оуэн установил в 1859 году отряд рептилий Anomodontia, а в 1876 году выделил из него отдельный отряд Theriodontia (включавший формы с многочисленными хорошо дифференцированными зубами). В 1878 году американский палеонтолог Эдвард Коп ввёл отряд Theromorpha с подразделением его на подотряды Pelycosauria и Anomodontia (последние, в свою очередь, включали группы Dicynodontia и Theriodontia), указав при этом на систематическую близость Theromorpha и млекопитающих[21][22]. Вскоре Коп, однако, расширил объём Theromorpha, включив в него также котилозавров[23]; в то же время выделенное им в 1884 году семейство Tritylodontidae он причислил не к Theromorpha, а к млекопитающим (лишь в 1956 году немецкий палеонтолог Вальтер Кюне отнёс это семейство к цинодонтам)[24].

Конец XIX — начало XX века

В течение XIX и начала XX века было сделано много находок ископаемых остатков синапсид — в основном в трёх удалённых друг от друга регионах: Южной Африке, Северной Америке и Восточной Европе (положение принципиально не изменилось и позднее: хотя остатки синапсид находили в самых различных местах земного шара, ведущими источниками сведений о синапсидной фауне оставались именно три упомянутых региона)[25]. Продолжалось — усилиями таких палеонтологов, как Р. Оуэн, Г. Сили, Р. Брум, Д. Уотсон — изучение региона Кару, в результате чего были описаны такие известные представители терапсид, как горгонопс, тритилодон^[en], тринаксодон, диадемодон, трираходон, циногнат, каннемейерия, баурия, мосхопс, трителедон^[en], арктопс[26][27]. Со 2-й половины 1870-х годов начались результативные поиски ископаемых остатков синапсид в Северной Америке: Э. Коп описал виды пеликозавров Clepsydrops collettii^[en] (1875) по находкам в Иллинойсе и Dimetrodon limbatus (1878) по находкам в Техасе, а оппонент Копа О. Ч. Марш в том же 1878 году по ископаемым остаткам из Нью-Мексико описал виды пеликозавров Sphenacodon ferox и Ophiacodon mirus[28]. Важнейшим этапом палеонтологического исследования Восточной Европы стали ежегодные экспедиции В. П. Амалицкого в бассейн Северной Двины (1895—1914 годы), в ходе которых были описаны, в частности, иностранцевия, двиния, венюковия[29][30].

Американский палеонтолог Генри Осборн в 1903 году ввёл деление класса Reptilia на два подкласса: Diapsida и Synapsida. Объём подкласса синапсид в трактовке Осборна, правда, существенно отличался от принимаемого ныне, так как Осборн включил в него наряду с надотрядом Anomodontia также котилозавров, черепах и завроптеригий (т. e. группы с анапсидным и эвриапсидным строением черепа), а отряд Pelycosauria отнёс к диапсидам (считая предложенное Копом их объединение с Anomodontia в одном таксоне и сам термин Theromorpha неправомерными). Другие палеонтологи ввели в эту классификацию уточнения, но само название Synapsida удержалось и со временем почти полностью вытеснило название Theromorpha[21][31].

В результате «лишние» группы были выведены из объёма Synapsida, и уже в 1925 году в фундаментальной монографии Сэмюэла Уиллистона «The Osteology of the Reptiles» данный таксон предстаёт — как и в большинстве последующих работ XX века — как подкласс, состоящий из двух отрядов: Pelycosauria Cope, 1878 (с более примитивными формами) и Therapsida Broom, 1905 (к которому были отнесёны более продвинутые формы). Сам Уиллистон, впрочем, первый из этих отрядов именовал Theromorpha, а объём Pelycosauria трактовал более узко; в 1940 году Альфред Ромер^[en] и Ллевеллин Прайс^[en] в своём исследовании «Review of the Pelycosauria»[32] приняли для данного отряда название Pelycosauria[33][34]. С другой стороны, объём Anomodontia постепенно был ограничен лишь дицинодонтами и близкородственными группами[35].

XX век и начало XXI века

На протяжении XX века и в начале XXI века изучение синапсид продолжалось. Были описаны новые роды и виды, а на основании анализа особенностей их скелета, микроструктуры костей и зубной системы получены новые сведения о морфологии, физиологии и образе жизни синапсид[36][37]. Стало практически общепринятым деление пеликозавров на 6 семейств (Ophiacodontidae, Varanopidae, Eothyrididae, Caseidae, Edaphosauridae, Sphenacodontidae)[38][39] и терапсид на 6 основных групп (Biarmosuchia^[en], Dinocephalia, Anomodontia, Gorgonopsia, Therocephalia, Cynodontia)[35], причём в основном утвердился консенсус относительно филогенетических связей между перечисленными группами синапсид (см. раздел «Классификация синапсид»). Особое место в системе синапсид заняли раннепермские роды тетрацератопс (Tetraceratops, обнаружен в 1897 и описан в 1908 году) и раранимус (Raranimus, обнаружен в 1998 и описан в 2009 году), которые совмещают в себе признаки, характерные для пеликозавров и терапсид; эти два рода, видимо, образуют соответственно две наиболее ранние (последовательно отделившиеся) ветви терапсид[35][40][41].

В конце XX века получила распространение трактовка таксона Synapsida как самостоятельного класса (а не подкласса в составе класса Reptilia, как раньше)[7][8]; заметим, что Адриан Бринк ещё в 1963 году предлагал[42] поднять таксономический ранг Synapsida до класса с двумя подклассами: Pelycosauria и Therapsida[43]. В то же время распространение кладистики привело к тому, что теперь название Synapsida обычно используется в расширенном смысле и применяют его к кладе, включающей не только синапсид в классическом понимании, но и млекопитающих (по отношению к данной кладе реже применяют также названия Theropsida[10][44][45] или Pan-Mammalia[46]). При этом млекопитающих также вводят и в состав Therapsida, а таксон Pelycosauria не используют — как относящийся к парафилетической группе[35][47].

Особенности строения

Характерной чертой синапсид является наличие с каждой стороны их черепа одного височного отверстия, ограниченного сверху височной дугой из заглазничной и чешуйчатой костей (у завроптеригий — тоже одно височное отверстие, но лежащее выше заглазничной кости, а у диапсид — два височных отверстия). На приведённом справа рисунке показано типичное для синапсид строение черепа и обозначены кости: p — теменная, po — заглазничная, sq — чешуйчатая, j — скуловая, qj — квадратно-скуловая, q — квадратная[48]. Височные отверстия служат для выхода челюстных мышц, а их наличие позволяло тем амниотам, которые их имели, более эффективно — по сравнению с земноводными и черепахами (череп которых височных отверстий не имеет) — кусать свою добычу.

Нижняя челюсть у большинства немаммальных синапсид имеет полный набор костей, характерный для ранних амниот. С черепом она сочленяется челюстным суставом, образованным (как и у других амниот, но не у млекопитающих) квадратной и сочленовной костями. У млекопитающих же на смену такому сочленению приходит вторичный челюстной сустав, образуемый уже чешуйчатой и зубной костями[49][50]. Традиционно именно формирование вторичного челюстного сустава рассматривают как ведущий признак, позволяющий провести грань между классами млекопитающих и синапсид; уточнённая формулировка диагностического признака млекопитающих, предложенная в 2002 году Ло Чжэси, З. Келян-Яворовской и Р. Чифелли, звучит так: «сочленение нижней челюсти с черепом, при котором сочленовная головка зубной кости входит в гленоид (суставную впадину) на чешуйчатой кости» (у синапсид из семейства Tritheledontidae^[en] тоже сочленяются чешуйчатая и зубная кости, хотя нет ни сочленовной головки, ни выраженной области гленоида)[51].

Уже у некоторых ранних синапсид (пеликозавров) зубы обнаруживают начальные этапы дифференцировки: зубы, располагавшиеся на предчелюстных костях, напоминают по форме резцы, далее следуют клыки и щёчные зубы (последние сохраняют исходную коническую форму)[52]. Более выраженный характер дифференцировка зубов приобретает у продвинутых синапсид (терапсид); чётко выражена она у представителей группы териодонтов («зверозубые»), причём если у горгонопсов щёчные зубы остаются простыми коническими (а иногда вовсе исчезают), то у цинодонтов они имеют сложно устроенную жевательную поверхность[53].

Важным эволюционным завоеванием продвинутых териодонтов стало формирование вторичного костного нёба (оно происходило независимо у триасовых тероцефалов и цинодонтов). Вторичное нёбо существенно укрепило верхнюю челюсть и надёжно обособило носовую и ротовую полости, позволяя животному непрерывно дышать при пережёвывании пищи[54][55].

Судя по всему, синапсиды, в отличие от завропсид, изначально имели гладкую, лишённую чешуи кожу, в которой имелись многочисленные железы. Для большинства млекопитающих и, вероятно, некоторых их вымерших родственников, характерен волосяной покров, обеспечивавший термоизоляцию (полагают, что волосы первоначально могли появиться в виде средств осязания — таких, как вибриссы[56]). Немаммальные синапсиды размножались путём откладывания яиц[57]. Среди млекопитающих однопроходные также сохранили эту особенность; все остальные современные млекопитающие являются живородящими[58].

Классификация синапсид

Традиционно в состав класса синапсид включают два отряда — Pelycosauria (пеликозавры, средний карбон — поздняя пермь) и Therapsida (терапсиды, средний пермь — ранний мел); последний из них включает такие основные группы: Biarmosuchia^[en] (биармозухии), Dinocephalia (диноцефалы), Anomodontia (аномодонты) и Theriodontia (териодонты, или зверозубые)[59][60]. Некоторые авторы повышают ранг терапсид до подкласса, содержащего отряды Biarmosuchia, Dinocephalia, Anomodontia и надотряд Theriodontia; последний при этом, в свою очередь, включает отряды Gorgonopsia (горгонопсы) и Eutheriodontia^[en] (настоящие териодонты)[61]. Согласно современным данным[39][62], классификация синапсид может быть представлена в виде следующих двух кладограмм:

Synapsida	Caseasauria   † Eothyrididae     † Caseidae     Eupelycosauria   † Varanopidae (возможно, завропсиды[63][64])       † Ophiacodontidae       † Edaphosauridae   Sphenacodontia   † Haptodus garnettensis       † Palaeohatteria       † Pantelosaurus       † Cutleria   Sphenacodontoidea   † Sphenacodontidae     Therapsida →

Therapsida	† Biarmosuchia       † Eotitanosuchidae   Eutherapsida   † Dinocephalia   Neotherapsida Anomodontia   † Venjukoviidae       † Galeopsidae     † Dicynodontia       Theriodontia   † Gorgonopsia   Eutheriodontia   † Therocephalia       Cynodontia (вкл. Mammalia) →

Из этих кладограмм видно, что оба отряда в традиционном объёме (как и весь класс Synapsida) являются парафилетическими группами.

Для детального прослеживания происхождения млекопитающих приведём ещё одну кладограмму, раскрывающую внутреннюю структуру клады Cynodontia (цинодонты) и составленную с учётом результатов исследования Лю Цзюня и П. Олсена (2010)[65]:

Cynodontia

† Dviniidae     † Procynosuchidae         † Madysauridae   Epicynodontia   † Galesauridae       † Thrinaxodontidae   Eucynodontia Cynognathia   † Cynognathidae   Gomphodontia   † Diademodontidae       † Trirachodontidae     † Traversodontidae         Probainognathia   † Chiniquodontidae       † Probainognathidae   Prozostrodontia   † Prozostrodon       † Therioherpetidae       † Tritheledontidae       † Tritylodontidae       † Brasilodontidae     Mammalia

Эволюционная история

Отделение синапсидной ветви амниот от завропсидной их ветви произошло, по современным данным, 310 млн лет тому назад (средний карбон) или несколько раньше; верхняя граница для времени отделения оценивается при этом как 333 млн лет назад (нижний карбон)[66][67].

В качестве одного из древнейших представителей синапсид обычно рассматривают археотириса (Archaeothyris^[en]) из семейства Ophiacodontidae, жившего 306 млн лет назад (средний карбон) и описанного в 1972 году по ископаемым остаткам, найденных в Новой Шотландии. К синапсидам относят также раннюю амниоту Protoclepsydrops^[en], жившую несколько раньше (314 млн лет назад) и описанную в 1964 году по фрагментарным остаткам (также из Новой Шотландии); его также (предположительно) относят к Ophiacodontidae, однако систематическое положение данного рода остаётся неясным[45][68]. Внешне ранние синапсиды напоминали крупных современных ящериц типа игуан или варанов, но с относительно более короткими конечностями (примером может служить варанозавр — Varanosaurus^[en], живший в конце ранней перми активный хищник средних размеров из того же семейства Ophiacodontidae[69])[59].

К началу перми синапсиды составляли до 70 % известных родов амниот; к этому времени они уже дивергировали на ряд самостоятельных семейств (включавших рыбоядных, растительноядных и плотоядных животных[39]). При этом в ранней перми представители семейства Sphenacodontidae заняли доминирующие позиции в качестве наземных хищников. Наибольшую известность среди них приобрёл диметродон (Dimetrodon), на спине которого располагался «парус» из кожной перепонки и поддерживавших её многочисленных остистых отростков, который, скорее всего, служил целям терморегуляции (аналогичным «парусом» обладали и некоторые Edaphosauridae; представители данного семейства заняли трофическую нишу крупных специализированных фитофагов)[70][71]. По расчётам К. Брамуэлла и П. Феллгетта, 200-килограммовый диметродон разогревался бы без паруса с 26 °C до 32 °C за 205 минут, а с парусом — за 80 минут[72].

На рубеже ранней и средней перми на смену пеликозаврам приходят терапсиды, отличавшиеся существенно более активным образом жизни и высоким уровнем метаболизма и занимавшие в течение средней и поздней перми доминирующие позиции среди наземных позвоночных[39][73]. Они быстро вытеснили пеликозавров, и лишь немногие из последних дожили до конца пермского периода. Некоторое исключение составляют казеиды (Caseidae), переживавшие расцвет именно в средней перми и занявшие ту трофическую нишу крупных специализированных фитофагов, которую в начале периода занимали эдафозавры[39][71].

Терапсиды достаточно быстро дивергировали на ряд групп; среди них хищный образ жизни вели биармозухии^[en] (Biarmosuchia), тероцефалы (Therocephalia) и ранние цинодонты (Cynodontia), а дейноцефалы (Dinocephalia) включали как хищные, так и растительноядные формы[74]. Фитофагами были и дицинодонты (Dicynodontia), разнообразные по размерам и строению тела. Роль доминирующих наземных хищников теперь играли горгонопсы (Gorgonopsia), охотившиеся на крупную добычу; они вцеплялись в неё большими саблевидными клыками, а затем разрывали жертву резкими продольными рывками[75]. Одним из наиболее крупных горгонопсов была иностранцевия (Inostrancevia), длина черепа которой могла достигать 60 см[76][77].

В конце пермского периода (около 252 млн лет назад[78]) произошло катастрофическое пермское вымирание, в результате которого исчезло примерно 90 % видов морских животных и около 70 % семейств наземных животных. Вымирание затронуло и синапсид: исчезли последние пеликозавры, а среди синапсид катастрофу пережили лишь представители трёх групп — крупные растительноядные дицинодонты и мелкие (вероятно, насекомоядные или всеядные) тероцефалы и цинодонты[79].

В триасе тероцефалы, впрочем, были относительно немногочисленными и исчезли к концу средней части периода[80]. Более широким распространением на протяжении триаса отличались дицинодонты, хотя значительную диверсификацию в течение периода претерпела лишь одна (клада Kannemeyeriiformes^[en]) из четырёх их групп, переживших пермское вымирание; к концу триаса исчезают и дицинодонты (хотя, по некоторым данным, на территории Австралии они просуществовали вплоть до конца раннего мела[81])[82]. Зато подлинный расцвет в триасе переживают цинодонты, и именно к этому периоду относится большинство их семейств. Большинство цинодонтов оставались хищными или насекомоядными, однако появились и специализированные растительноядные группы: гомфодонты^[en] (Gomphodontia) и тритилодонты (Tritylodontydae). У триасовых цинодонтов возникает значительное число признаков, характерных для млекопитающих[83].

В позднем триасе появляются первые млекопитающие. Большинство эволюционных линий немаммальных цинодонтов прекращают существование к концу триаса. В юрском периоде встречались представители немногих семейств: семейства Traversodontidae^[en] из группы гомфодонтов (представлено в ранней юре родом Scalenodontoides) и филогенетическими близких к млекопитающим семейств Tritheledontidae^[en] (закончило существование в средней юре) и Tritylodontydae (его представители дожили до конца раннего мела, где представлены родом Xenocretosuchus[84])[85][86].

Примечания

Комментарии

Источники

Литература

• Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. . Зоология позвоночных. — 2-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2014. — 464 с. — ISBN 978-5-4468-0459-7.
• Ивахненко М. Ф. . Подкласс Theromorpha // Ископаемые рептилии и птицы. Ч. 1 / отв. ред. М. Ф. Ивахненко, Е. Н. Курочкин. — М.: ГЕОС, 2008. — С. 101—183. — 348 с. — (Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран). — ISBN 978-5-89118-415-6.
• Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 2. — М.: Мир, 1993. — 283 с. — ISBN 5-03-001819-0.
• Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0.
• Черепанов Г. О., Иванов А. О. Палеозоология позвоночных. — М.: Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3104-0.
• Benton M. J. Vertebrate Palaeontology. 3rd ed. — Oxford: Blackwell Science Ltd, 2005. — 455 p. — ISBN 0-632-05637-1.
• Colbert E. H. . Evolution of the Vertebrates. 2nd ed. — N. Y.: John Wiley & Sons, 1969. — 477 p.
• Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska Z., Cifelli R. L. . In Quest for a Phylogeny of Mesozoic Mammals. — Acta Palaeontologica Polonica, 2002, 47 (1). — P. 1—78.
• Ochev V. G., Surkov V. V. . The history of excavation of Permo-Triassic vertebrates from Eastern Europe // The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia / Ed. by M. J. Benton, M. A. Shishkin, D. M. Unwin, E. N. Kurochkin. — Cambridge: Cambridge University Press, 2003. — xxxv + 740 p. — ISBN 0-521-55476-4. — P. 1—16.
• Palmer D. . Earth Time: Exploring the Deep Past from Victorian England to the Grand Canyon. — Chichester: John Wiley & Sons, 2005. — xix + 436 p. — ISBN 0-470-02221-3.
• Vaughan T. A., Ryan J. M., Czaplewski N. J. . Mammalogy. 5th ed. — Sudbury, Massachusetts: Jones & Bartlett Learning, 2011. — 750 p. — ISBN 978-0-7636-6299-5.

Ссылки

	В Викисловаре есть статья «синапсид»

• Laurin M., Reisz R. R. Tree of Life — Synapsida. 1997.
• Synapsida — Pelycosauria (англ.)
• Transitional Vertebrate Fossils (англ.)
• Синапсиды — Вымершие животные вики (рус.)

На других языках

---

[es] Synapsida

Los sinápsidos (Synapsida, griego "arco fusionado") también denominados Theropsidos, son una clase de amniotas que incluye a los mamíferos y a todas aquellas formas más relacionadas con ellos que con el resto de amniotas.[1] Los sinápsidos no mamíferos se han denominado tradicionalmente "reptiles mamiferoides", es decir reptiles similares a los mamíferos.[2][3]

---

- [ru] Синапсиды

---

---