Ящерота́зовые[2], или ящерота́зовые диноза́вры, или заври́схии[3] (лат. Saurischia), — одна из двух традиционно выделяемых основных клад динозавров (наряду с птицетазовыми)[4][5][6][7], исторически рассматриваемая в ранге отряда[8][9]. У ящеротазовых, в отличие от птицетазовых, лобковые кости первично наклонены вперёд (у некоторых представителей — герреразаврид[10], теризинозавроид[11], дромеозаврид[12] и птиц[13] — лобковые кости отклоняются назад). Вопреки названию, ящеротазовые, а не птицетазовые, дали начало птицам, которые, по преобладающим среди палеонтологов позвоночных^[en] кладистическим представлениям, являются единственной пережившей мел-палеогеновое вымирание группой ящеротазовых[4][5][6][7].

Ящеротазовые
1-й ряд (ранние ящеротазовые): герреразавр (герреразаврид), эодромей (базальный теропод); 2-й ряд (продвинутые тероподы): американский бурый пеликан, тираннозавр; 3-й ряд (завроподоморфы): апатозавр A. louisae и платеозавр P. engelhardti
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Надотряд: Динозавры Отряд: Ящеротазовые
Международное научное название
Saurischia Seeley, 1888
Синонимы
Источник: [1] Opisthocoelia Owen, 1860 Pachypodosauria Huene, 1914
Классификация
† Herrerasauria Eusaurischia Padian et al., 1999 † Завроподоморфы (Sauropodomorpha) Тероподы (Theropoda)
Геохронология  появился 235 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе NCBI   436489 EOL   4531095 FW   91969

Ящеротазовые обычно считаются монофилетической («естественной») группой, включающей обширные клады теропод (Theropoda) и завроподоморф (Sauropodomorpha) в составе группы Eusaurischia («настоящие ящеротазовые»)[4][6], а также боковую базальную ветвь Herrerasauria (герреразавриды и родственники)[6][14][15], которую иногда помещают в состав теропод[16]. Согласно альтернативной точке зрения, тероподы более близки к птицетазовым, чем к завроподоморфам, и, соответственно, ящеротазовые в традиционном понимании являются парафилетической («искусственной») группой, которую следует либо расформировать, либо переопределить (последнее радикально изменило бы её состав)[17][18][19].

Описание

Диплодок Карнеги
(Diplodocus carnegii)

Скелетная реконструкция

Реконструкция внешнего облика

Древнейшими представителями ящеротазовых были такие динозавры, как герреразавриды герреразавр[21] и ставрикозавр[22], завроподоморф эораптор[23] и теропод эодромей[24], жившие примерно 235—228 млн лет назад (карнийский век, верхний триас)[25]. Судя по ископаемым остаткам этих животных и их близких родственников, ранние представители клады являлись небольшими неспециализированными плотоядными, передвигавшимися на двух конечностях[21][22][23][24].

Ранние тероподы имели довольно консервативную анатомию, общие черты которой были характерны для предков динозавров. Облигатно бипедальная походка предков динозавров была сохранена всеми тероподами; большинство нептичьих теропод обладало уплощёнными с боков зубами с режущими пильчатыми краями, называемыми зифодонтными, что говорит об их плотоядности[26]. В процессе эволюции некоторые тероподы группы целурозавров, такие как теризинозавры, орнитомимозавры, овирапторозавры, альваресзавриды и авиалы (птицы), адаптировались к всеядности или растительноядности, что позволило им освоить новые экологические ниши[27]. Тероподы, как ранние, так и продвинутые, сильно варьировали в размерах. По оценкам, длина спинозавра, одного из крупнейших теропод (возможно, крупнейшего), могла достигать до 16 м. Длина современной колибри-пчёлки составляет примерно 5 см (энанциорнисовая птица Cratoavis^[en] была ненамного больше — 6,6 см в длину); некоторые нептичьи тероподы, такие как Epidexipteryx, достигали около 25 см в длину[28].

Первые завроподоморфы постепенно перешли с хищничества на всеядность, а позже и на растительноядность[29], при переходе к завроподам сменив бипедальную походку на квадропедальную[30][31]. Последние завроподоморфы, не относящиеся к завроподам (ранее выделялись в группу прозавропод), вымерли в ранней юре[7]. Завроподы были квадропедальными растительноядными со столбообразными конечностями и длинными хвостами и шеями. Сочетание унаследованных от предков признаков и эволюционных новшеств позволило представителям разных групп завропод поздней юры и мелового периода независимо вырасти до гигантских размеров (хотя известны и карликовые формы[32][33])[34]. Тогда как первые завроподоморфы достигали около 1,5 м в длину, длина крупнейших завропод могла достигать 35—45 м, что делает их самыми длинными когда-либо существовавшими позвоночными[35][36].

Последние ящеротазовые, не относящиеся к веерохвостым птицам, вымерли вместе с птицетазовыми и многими другими группами в ходе мел-палеогенового вымирания 66 млн лет назад. Предполагается, что выживание веерохвостых птиц обеспечила их адаптация к поеданию семян^[en], оказавшаяся жизненно важной в условиях вымирания[37][38].

• 
  Некоторые гигантские завроподы
• 
  Некоторые гигантские тероподы
• 
  Ранний завроподоморф Buriolestes^[en]
• 
  Одни из самых маленьких известных нептичьих теропод
• 
  Колибри-пчёлка является самым маленьким известным науке ящеротазовым

Систематика

Характерное строение тазобедренной кости ящеротазовых

Характерное строение тазобедренной кости крокодилов

В 1888 году была опубликована работа британского палеонтолога Гарри Говира Сили, где он изложил свои выводы о том, что динозавры не являются единой эволюционной группой (монофилия), как это было принято тогда считать, а состоят из двух независимо возникших ветвей (полифилия). Сили указал в качестве ключевого различия между этими ветвями строение таза: у ящеротазовых лобковые кости первично наклонены вперёд, как у современных ящериц и крокодилов, а у птицетазовых — назад, как у птиц[8]. Представление о полифилии динозавров имело широкое распространение в научных кругах вплоть до начавшегося в 1960-х годах «Ренессанса динозавров», в ходе которого было опровергнуто[39][40]. Большинство современных авторов согласно с тем, что птицетазовые и ящеротазовые являются двумя основными подгруппами монофилетической группы динозавров[4][5][6][7].

Ящеротазовые с видоизменённым строением таза

Таз представителя терезинозавров.
A — подвздошная кость; B — лобковая кость; C — седалищная кость.

Скелет голубя.
1 — подвздошная кость; 2 — лобковая кость; 3 — седалищная кость.

Названия «ящеротазовые» и «птицетазовые» носят весьма условный характер, поскольку Сили дал их, не предполагая происхождение птиц от ящеротазовых и вообще их связь с динозаврами. В настоящее время общепринято, что птицы произошли от ящеротазовых с типичным для своей группы тазом, но конвергентно с птицетазовыми приобрели таз с лобковой костью, наклоненной назад. Таким образом, в соответствии с принципами кладистики, птицы являются единственной ныне живущей группой ящеротазовых динозавров, тогда как птицетазовые полностью вымерли, не оставив потомков[41].

Согласно филогенетическому определению, рекомендуемому «Филокодексом^[en]» (Gauthier et al., 2020), название Saurischia соответствует наибольшей кладе, включающей Allosaurus fragilis Marsh, 1877 (Theropoda) и Camarasaurus supremus Cope, 1877 (Sauropodomorpha), но не Stegosaurus stenops Marsh, 1887 (Ornithischia)[5][42]. Существует также ряд определений, где в качестве таксона-спецификатора ящеротазовых указывается только теропод[6][43], либо только завроподоморф[17]; проблемой таких определений является то, что если Saurischia в традиционном понимании не являются монофилетической группой, то этот таксон окажется синонимом Sauropodomorpha или Theropoda, либо очень близким к ним по составу (тогда как определение «Филокодекса» подразумевает, что таксон будет просто расформирован[5]).

По составу с Saurischia схож таксон Eusaurischia (буквально — «настоящие ящеротазовые»), введённый К. Падианом^[en], Дж. Р. Хатчинсоном и Т. Р. Хольцем в 1999 году для обозначения наиболее инклюзивной клады, включающей завроподоморф и теропод, то есть всех ящеротазовых, за исключением некоторых базальных таксонов (возможно, в число этих таксонов входят Herrerasauria)[44]. М. К. Лангер (2004) определил Eusaurischia как наиболее инклюзивную кладу, включающую цетиозавра (Cetiosaurus) и веерохвостых птиц (Neornithes)[6].

Филогения и альтернативные классификации

До того как Сили разделил динозавров на птицетазовых и ящеротазовых, существовали и другие системы классификации. В 1870 году Томас Гексли выделил новый таксон орнитосцелид (Ornithoscelida) для объединения компсогната (в группе Compsognatha) и динозавров (Dinosauria)[46], в состав которых на тот момент включали таксоны, ныне рассматриваемые как нептичьи тероподы и птицетазовые. Хотя с тех пор «орнитосцелидная» гипотеза уступила место классификации Сили, она была возрождена в 2017 году М. Бароном и соавторами, филогенетический анализ которых восстановил теропод в качестве сестринского таксона птицетазовых, а не завроподоморф[17]. Результаты анализа не были приняты всеми авторами, и в настоящее время филогенетические взаимоотношения между основными группами динозавров всё ещё обсуждаются[5][15][18][47][48].

М. Барон и соавторы (2017) определили Saurischia как наиболее инклюзивную кладу, включающую диплодока Карнеги (Diplodocus carnegii), но не трицератопса грубого (Triceratops horridus). В соответствии с их филогенетическим анализом, под это определение попадают завроподоморфы и герреразавриды, но не тероподы, что подразумевает радикальный пересмотр состава клады ящеротазовых[17]. По мнению Томаса Хольца, если завроподоморфы и тероподы не являются сестринскими таксонами, то название Saurischia следует вывести из употребления[49].

В 1986 году Р. Бэккер предположил, что завроподоморфы могут быть более близки к птицетазовым, чем к тероподам, и объединил их в кладу фитодинозавров^[en][45] (Phytodinosauria)[50]. Единственным анализом, восстановившим такую топологию, является анализ Л. Пэрри и соавторов (2017), причём данный результат был получен только при определённых критериях оптимальности[51].

Ещё до того как Сили выделил ящеротазовых, в 1860 году, Ричард Оуэн, известный как автор таксона Dinosauria (динозавры), выделил группу Opisthocoelia для объединения Cetiosaurus (завроподоморфы) и Streptospondylus (теропод), которых он рассматривал как крокодилов[52]. В 1914 году Фридрих фон Хюне выделил таксон Pachypodosauria для объединения завроподоморф и карнозавров (в его понимании это были любые крупные тероподы), но не целурозавров (в его понимании — любые мелкие тероподы)[53]. Большинство таксонов, включённых в состав Opisthocoelia и Pachypodosauria, теперь рассматривается как ящеротазовые клады Eusaurischia[1].

Примечания

Литература

На русском языке

• Брусатти С. Время динозавров. Новая история древних ящеров = The Rise and Fall of the Dinosaurs: A New History of a Lost World / науч. ред. А. О. Аверьянов. — М.: Альпина нон-фикшн, 2019. — 358 с. — ISBN 978-5-91671-893-5.
• Нэйш Д.^ru_en, Барретт П. Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле / науч. ред. А. О. Аверьянов, д-р биол. наук. — М.: Альпина нон-фикшн, 2019. — 223 с. — ISBN 978-5-91671-940-6.
• Татаринов Л. П. Ящеротазовые динозавры, или заврисхии // Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 68—125. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.

На английском языке

• Bakker R. T. The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking the Mystery of the Dinosaurs and Their Extinction (англ.). — New York: William Morrow and Company, 1986. — 481 p. — ISBN 978-0-688-04287-5.
• Benton M. J.^ru_en. Vertebrate palaeontology^ru_en (англ.). — 4th ed. — Wiley-Blackwell, 2015. — 480 p. — ISBN 978-1-118-40755-4. — ISBN 978-1-118-40684-7.
• The Complete Dinosaur (англ.) / M. K. Brett-Surman, Holtz T. R. Jr., J. O. Farlow, eds. — Bloomington, IN: Indiana University Press, 2012. — 1272 p. — (Life of the Past). — ISBN 978-0-253-00849-7.
• Brusatte S. L. Dinosaur Paleobiology (англ.) / ed. by M. J. Benton^ru_en. — University of California Press, 2012. — 336 p. — ISBN 978-0-520-25408-4.
• Molina-Pérez R., Larramendi A. Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes (англ.) / Illustrations by A. Atuchin and S. Mazzei. — Princeton, New Jersey: Princeton University Press, 2019. — 288 p. — ISBN 978-0-691-18031-1.
• Molina-Pérez R., Larramendi A. Dinosaur Facts and Figures: The Sauropods and Other Sauropodomorphs (англ.) / Illustrations by A. Atuchin and S. Mazzei. — Princeton, New Jersey: Princeton University Press, 2020. — 272 p. — ISBN 978-0-691-20297-6.
• Owen R. Palaeontology, or a Systematic Summary of Extinct Animals and their Geological Relations (англ.). — Second Edition. — Edinburgh: A & C Black^ru_en, 1860. — 463 p.
• Paul G. S.^ru_en. Predatory Dinosaurs of the World: A Complete Illustrated Guide (англ.). — New York: Simon & Schuster, 1988. — 464 p. — ISBN 978-0-671-61946-6.
• Paul G. S.^ru_en. The Princeton Field Guide to Dinosaurs^ru_en (англ.). — Princeton: Princeton University Press, 2016. — 360 p. — ISBN 978-0-691-16766-4.
• The Dinosauria^ru_en (англ.) / D. B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmolska, eds. — 2nd ed. — Berkeley: University of California Press, 2004. — 880 p. — ISBN 978-0-520-25408-4.
• Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (англ.) / de Queiroz K.^ru_en, Cantino P. D., Gauthier J. A., eds. — Boca Raton: Taylor & Francis Group, CRC Press, 2020. — 1352 p. — ISBN 978-1-138-33293-5.