bio.wikisort.org - Животные

Рептилиоморфы[1][2] (лат. Reptiliomorpha) — в кладистике — клада, включающая амниот и всех вымерших четвероногих, более близких к ним, чем к земноводным[3]. В ФилоКоде^[en], предложенном в качестве альтернативного номенклатурного кодекса, также известны под названием Pan-Amniota[4][5].

Рептилиоморфы
1-й ряд (стволовая группа): Archeria crassidiscus, Seymouria sanjuanensis; 2-й ряд (синапсиды): Dinogorgon rubidgei, лесной слон; 3-й ряд (завропсиды): серый турач, обыкновенная стенная ящерица
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Рептилиоморфы
Международное научное название
Reptiliomorpha Säve-Söderbergh[en], 1934
Синонимы
Pan-Amniota Rowe, 2004 Anthracosauria Säve-Söderbergh, 1934 sensu Laurin & Smithson, 2020
Дочерние таксоны
† Хрониозухии (Chroniosuchia) † Эмболомеры (Embolomeri) † Гефиростегиды (Gephyrostegidae) † Сеймуриаморфы (Seymouriamorpha) † Тонкопозвонковые (Lepospondyli) † Диадектоморфы (Diadectomorpha) .. Амниоты (Amniota)
Геохронология  появился 367,5 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе FW   125547

В некоторых некладистических классификациях таксон Reptiliomorpha выступает как подкласс, а иногда как надотряд класса земноводных.

Эволюционная история

По результатам исследования А. Пирона (2011), ветви земноводных и рептилиоморф разошлись 367,5 млн лет назад, в позднем девоне[6]. Включали как водные, так и наземные формы. К середине пермского периода в ходе массового пермско-триасового вымирания все наземные формы вымерли, за исключением отряда хрониозухий и амниот (возникших в конце каменноугольного периода). Первые существовали до конца нижнего триаса, тогда как амниоты до настоящего времени процветают и диверсифицируются.

В определённый момент в ветви рептилиоморф, которая привела к амниотам, появилось характерное амниотическое яйцо с уникальным набором мембран — амнионом, хорионом и аллантоисом. Возможно, первоначально амниотическое яйцо возникло для защиты зародыша от неблагоприятных условий, а затем как экзаптация позволило амниотам размножаться вдали от воды[7]. 

Классификация

Наименование и синонимы

Таксон Reptiliomorpha ввёл в 1934 году шведский палеонтолог Гуннар Сёве-Сёдерберг для объединения эмболомеров (Embolomeri) и амниот (Amniota), которых он считал близкими родственниками[8]. В дальнейшем Сёве-Сёдерберг отнёс к таксону отряд сеймуриаморф (Seymouriamorpha)[9]. С развитием филогенетической систематики под рептилиоморфами стали, как правило, подразумевать кладу, включающую амниот и все таксоны, более близкие к ним, чем к современным земноводным. Иными словами, в современном понимании рептилиоморфы образуют тотальную группу по отношению к кроновой группе амниот[4].

В 2004 году Т. Роу выделил кладу Pan-Amniota, представляющую собой тотальную группу по отношению к Amniota[10]. По филогенетическому определению М. Лорина^[en] и Т. Р. Смитсона (2020), таксон Pan-Amniota соответствует наибольшей кладе, включающей человека разумного (Homo sapiens), но не суринамскую пипу (Pipa pipa), настоящую червягу (Caecilia tentaculata) и большого сирена (Siren lacertina). Таким образом, названия Pan-Amniota и Reptiliomorpha относятся к одной и той же кладе, и один из этих таксонов должен быть признан синонимом другого. По мнению Лорина и Смитсона, хотя таксон Reptiliomorpha используется чаще, чем Pan-Amniota, предпочтение следует отдать второму, в соответствии с рекомендацией ФилоКода^[en], по которой названия тотальных групп желательно образовывать путём добавления префикса Pan- к названию кроновой группы. Кроме того, отмечается, что неспециалист может ошибочно истолковать название Reptiliomorpha как относящееся к тотальной группе рептилий, а не амниот[4][5].

Возможным синонимом Reptiliomorpha / Pan-Amniota является таксон Anthracosauria (антракозавры), введённый Сёве-Сёдербергом (1934) для обозначения грады примитивных рептилиоморф, таких как эмболомеры. Лорин и Смитсон (2020) определили Anthracosauria как крупнейшую кладу, включающую эмболомера Anthracosaurus russelli, но не хвостатую лягушку Ascaphus truei и темноспондила Eryops megacephalus. Таксон Anthracosauria, определённый таким образом, скорее всего, синонимичен Reptiliomorpha и Pan-Amniota[11][12]. Также под антракозаврами могут подразумеваться эмболомеры и их ближайшие родственники[13].

Филогения

Амниоты подразделяются на завропсид (Sauropsida: рептилии, включая птиц[14]) и синапсид (Synapsida: млекопитающие и вымершие родственники)[15]. В число рептилиоморф, не относящихся к амниотам, обычно включают хрониозухий (Chroniosuchia), эмболомеров (Embolomeri), гефиростегид (Gephyrostegidae), сеймуриаморф (Seymouriamorpha), тонкопозвонковых (Lepospondyli) и диадектоморф (Diadectomorpha)[13][16]. Марьянович и Лорин (2019) провели несколько масштабных филогенетических анализов палеозойских четвероногих с использованием крупнейшей на тот момент матрицы данных, и в некоторых из них последние три таксона были восстановлены как парафилетические (что спорно); в отдельных анализах гефиростегиды оказались кладой стволовых четвероногих (стегоцефалов)[13]. Возможно, диадектоморфы являются настоящими амниотами — сестринской кладой к синапсидам — и входят в эволюционную ветвь, в конечном итоге приведшую к млекопитающим[17][13][18][19]. М. Лорин (2010) придерживался ещё более альтернативной точки зрения, рассматривая эмболомеров, сеймуриаморф и темноспондильных как стволовых четвероногих, а тонкопозвонковых считая предками беспанцирных и, следовательно, представителями земноводных[20].

Упрощённая кладограмма рептилиоморф по Марьяновичу и Лорину (2019)[13]:

Четвероногие (Tetrapoda)

Земноводные (Amphibia) Беспанцирные (Lissamphibia) = Темноспондильные (Temnospondyli) Рептилиоморфы (Reptiliomorpha)   † Эмболомеры (Embolomeri)       † Гефиростегиды ("Gephyrostegidae")   Батрахозавры   † Сеймуриаморфы ("Seymouriamorpha")       † Соленодонзавр (Solenodonsaurus)       † Тонкопозвонковые (Lepospondyli)   Котилозавры   † Диадектоморфы ("Diadectomorpha")[lower-alpha 1]     Амниоты (Amniota)   (Cotylosauria)     (Batrachosauria)   = Pan‑Amniota

(кроновая группа)

Примечания

Литература

• Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (англ.) / de Queiroz K.^ru_en, Cantino P. D., Gauthier J. A., eds. — Boca Raton: Taylor & Francis Group, CRC Press, 2020. — 1352 p. — ISBN 978-1-138-33293-5.
• Assembling the Tree of Life (англ.) / ed. by J. Cracraft^ru_en and M. J. Donoghue^ru_en. — New York: Oxford University Press, 2004. — 576 p. — ISBN 0-19-517234-5.
• Pough F. H., Janis C. M.^ru_en, Heiser J. B. Vertebrate Life (англ.). — 9th ed. — Pearson^ru_en, 2013. — 634 p. — ISBN 0-321-77336-5. — ISBN 978-0-321-77336-4.
• Laurin M.^ru_en  How Vertebrates Left the Water (англ.). — University of California Press, 2010. — ISBN 978-0-520-26647-6.
• Carroll R. L., 1988. Vertebrate paleontology and evolution. W. H. Freeman and company, New York.
• Laurin M. & Reisz R. R. 1997. A new perspective on tetrapod phylogeny. 9-59 in Sumida, S. S. & Martin, K. L. M., 1997: Amniote origins: Completing the trasition to Land Academic Press, San Diego.
• Marjanovic, David. 2002. Re: thoughts on which nodes to name Dinosaur Mailing List
• Säve-Söderbergh G. 1934. Some points of view concerning the evolution of the vertebrates and the classification of this group. Arkiv för Zoologi, 26A, 1—20.
• Second circular of the first International Phylogenetic Nomenclature Meeting 2003.
• Von Huene F. 1956. Paläontologie und Phylogenie der niederen Tetrapoden, G. Fischer, Jena.

Ссылки

• Reptiliomorpha en Mikko’s Phylogeny Archive.
• Reptiliomorpha en Palaeos.

На других языках

---

[es] Reptiliomorpha

Los reptiliomorfos (Reptiliomorpha, "con forma de reptil") son un clado que agrupa a tetrápodos que combinan tanto características de reptiles como de anfibios. Se originaron a comienzos del período Carbonífero, exhibiendo tanto formas acuáticas como terrestres. Para mediados del período Pérmico, todas las formas terrestres se habían extinguido. Solo la familia Chroniosuchidae y los amniotas (que se originaron a finales del Carbonífero) sobrevivieron a la extinción masiva del Pérmico-Triásico; los primeros se extendieron hasta finales del Triásico Inferior, mientras que los amniotas florecieron y continuaron diversificándose.

---

- [ru] Рептилиоморфы

---

---