Бесчелюстны́е[1] (лат. Agnatha) — архаичная группа (инфратип[2] или града) черепных из типа хордовых, почти полностью вымерших в наше время, за исключением 39 видов миног и 76 видов миксин.

Бесчелюстные
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Бесчелюстные
Международное научное название
Agnatha Cope, 1889
Геохронология  появился 520 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   914178 FW   91606

Бесчелюстные характеризуются отсутствием челюстей, однако у них имеется развитый череп, что отличает их от бесчерепных.

Строение

У современных бесчелюстных нет костной ткани в скелете и в течение всей жизни сохраняется хорда. Парных плавников и настоящих челюстей нет. Рот круглый, способный присасываться к поверхностям. Мешковидные жабры, в отличие от рыбьих, имеют энтодермальное происхождение. Жаберный скелет своеобразный, расположен под кожей снаружи от жаберных артерий и нервов. Во внутреннем ухе только два полукружных канала, а не три, как у челюстноротых[3]. Мозговой череп хрящевой (иногда частично окостеневает) и прикрывает мозг только снизу и с боков. Развиты лишь хвостовой и 1-2 спинных плавника[4].

Происхождение и эволюция

Информация в этой статье или некоторых её разделах устарела.

Бесчелюстные — наиболее примитивный таксон подтипа Позвоночные (Vertebrata). В 1981 году Ф. Жанвье (англ. P. Janvier) предложил альтернативную классификацию, где выделяется таксон Черепные (Craniata), наиболее примитивным членам которого присущ череп, но не присущи (или присущи в рудиментарной форме) позвонки. В рамках данной классификации миксины являются черепными, но не относятся к позвоночным.

Недавно (1999) найденные в Китае две ископаемые формы стали древнейшими известными черепными — эти находки датируются кембрием, около 520 млн лет назад. Эти ранние формы являются прямыми или опосредствованными предшественниками вообще почти всех позвоночных, и их находка свидетельствует, что позвоночные принимали участие во «взрыве» биоразнообразия организмов (Metazoa) в кембрии. Оба ископаемые остатка являются небольшими по размеру (25 и 28 миллиметров), и имеют хрящевой череп, от пяти до девяти пар жаберных пузырей, большое сердце позади последней пары жаберных пузырей, хорду, зигзагоподобные блоки мышц (миомеры) и спинной плавник (одна из двух находок), поддерживаемый плавниковыми лучами. Одно из существ, Myllokunmingia, признано общим предшественником всех черепных, кроме миксин. Другое существо, Haikouichthys, определено как близкий родственник миног. В отличие от большинства других бесчелюстных, эти ранние формы не имели ни чешуи, ни защиты из костных пластин.

Эволюционный расцвет бесчелюстных приходился на кембрий, когда возникло несколько сотен видов. У многих видов образовались, вместо настоящих челюстей, свободно сидящие в ротовой полости зубы, или же зубообразные наросты на частом в те времена головном панцире. Предвестником заката бесчелюстных стало появление первых челюстноротых рыб, чьи челюсти развились из передних жаберных дуг.

Палеонтологические находки свидетельствуют, что уже в ордовике (450 млн лет назад) среди черепных были как бесчелюстные формы, так и челюстноротые, однако бесчелюстные доминировали вплоть до силура (430 млн лет назад).

Миксины и миноги являются современными представителями бесчелюстных. Первые их ископаемые остатки известны из пластов возрастом 300 и 330 миллионов лет соответственно. Согласно существующим гипотезам, миксины и миноги являются реликтовой древней группой черепных со многими примитивные чертами строения (отсутствие челюстей, парных плавников, строение жабр в виде пузырей, наличие внешне-пищеварительного канала, один полукружный канал во внутреннем ухе и др.). Согласно современным теориям, примитивное строение тела представителей этих классов является следствием их древнего происхождения, а не вторичного упрощения благодаря присущему им сейчас образу жизни — паразитизму или питанию падалью.

Классификация

Внутренняя классификация

Некоторые морфологические анализы восстановили круглоротых как парафилетическую группу, в которой миноги более родственны челюстноротым, чем миксинам. Многие авторы приняли результаты этих анализов и стали рассматривались миног и миксин как разные классы или же инфратипы[5][6]. Тем не менее, последующие молекулярно-генетические и некоторые морфологические анализы свидетельствуют в пользу монофилии круглоротых[7][8][9].

В палеозое существовала группа бесчелюстных остракодерм, вымерших в девоне, которой раньше придавали ранг класса, а сейчас представителей этой группы объединяют в 4 класса или (по некоторым классификациям) даже надкласса[10].

Таким образом, в граду бесчелюстных включают следующие классы:

• Отряды incertae sedis
• Класс Myxini — Миксины
• Класс Petromyzontida — Миноги
• † Класс Anaspida — Анаспиды, или беспанцирные, или бесщитковые
• † Класс Cephalaspidomorphi — Непарноноздрёвые, или цефаласпидоморфы
• † Класс Conodonta — Конодонты[11][12][13] (иногда оспаривается[14])
• † Класс Pteraspidomorpha — Парноноздрёвые, или птероспидоморфы
• † Класс Thelodonti — Телодонты

В 2016 году туллимонстр, имевший клешнееобразные челюсти на конце длинного хоботка, был отнесён к бесчелюстным[15].

Внешняя классификация

Положение бесчелюстных на филогенетическом древе позвоночных:

Примечания

Ссылки

• Надкласс Agnatha (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species).

Для улучшения этой статьи желательно:

На других языках

[es] Agnatha