bio.wikisort.org - Животные

Амниоты[1] (лат. Amniota) — клада четвероногих, характеризующаяся наличием зародышевых оболочек[2][3]. Первые амниоты возникли в каменноугольном периоде, около 320 млн лет назад[4]. Группа входит в состав надкласса четвероногих (Tetrapoda) и подразделяется на две дочерние клады: завропсиды (пресмыкающиеся и птицы) и синапсиды (млекопитающие и вымершие родственники)[5].

Амниоты
Сверху (синапсиды): эдафозавр Edaphosaurus pogonias, обыкновенная лисица; Снизу (завропсиды): королевская кобра, белоголовый скворцовый ткач
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты
Международное научное название
Amniota Haeckel, 1866
Подгруппы
Завропсиды (Sauropsida) Синапсиды (Synapsida)
Геохронология  появился 320 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Поиск изображений на Викискладе NCBI   32524 EOL   3014446 FW   53189

Морфология и физиология

Древнейшие амниоты по внешнему виду напоминали современных ящериц; от палеозойских рептилиоморф они отличались более совершенным челюстным механизмом[3].

Все амниоты имеют внутреннее оплодотворение (в отличие от анамний, у которых оплодотворение либо внешнее, либо внутреннее). Размножение их обычно происходит на суше; только немногие виды (как китообразные) вернулись к размножению в воде. При эмбриональном развитии амниот развиваются две зародышевые оболочки — амнион и сероза, формирующие амниотическую полость, от которой и происходит название таксона (а введено данное название было немецким естествоиспытателем Э. Г. Геккелем в 1866 г.). Амниотическая полость заполнена жидкостью, и зародыш находится как бы в маленьком водоёме, условия среды которого относительно постоянны. Эволюционно зародышевые оболочки возникли для обеспечения возможности развития эмбриона в воздушной среде[6].

Параллельно с амнионом из вентральной стенки задней кишки эмбриона возникает зародышевый мочевой пузырь — аллантоис для сбора жидких продуктов обмена. Стенки аллантоиса богаты кровеносными сосудами, через которые идёт газообмен[7].

У зародышей амниот формируется только одна пара жаберных щелей, превращающаяся в полость среднего уха[7].

Большинство амниот откладывают характерные яйца. При этом студенистая оболочка яйцеклеток рыб и амфибий заменяется у амниот пергаментообразной или пропитанной известью скорлупой, через которую свободно проходит воздух[7]; такие яйца богаты желтком (т. е. полилецитальны). Исключение составляют некоторые чешуйчатые, вымершие ихтиозавры и плезиозавры, а среди млекопитающих — сумчатые и плацентарные; для этих групп характерно живорождение, и их яйцеклетки желтка не содержат (т. е. алецитальны). Соответственно, развитие амниот до типично наземной формы происходит либо в яйце, либо в матке под защитой зародышевых оболочек, а фаза водной личинки (головастика) полностью отсутствует[8].

Внутренняя классификация

По филогенетическому определению М. Лорина и Р. Р. Рейша^[en] (2020), амниоты соответствуют наименьшей кроновой кладе, включающей человека разумного (Homo sapiens), средиземноморскую черепаху (Testudo graeca) и нильского крокодила (Crocodylus niloticus). Иными словами, к амниотам относятся все потомки ближайшего общего предка указанных видов[10][11]. Таким образом, группа амниот состоит из двух сестринских клад: синапсиды (Synapsida) и завропсиды (Sauropsida)[5], или рептилии (Reptilia)[12][13].

Современные завропсиды представлены лепидозаврами (Lepidosauria; гаттерии, ящерицы[lower-alpha 1], змеи и двуходки), черепахами (Testudines), крокодилами (Crocodilia) и птицами (Aves)[5]. Первые три таксона традиционно объединяются в парафилетический класс пресмыкающихся (Reptilia). Сторонники кладистической классификации, отвергающей парафилетические таксоны, либо вовсе не выделяют таксон пресмыкающихся[15][16], либо включают в его состав птиц, тем самым делая получившуюся кладу эквивалентом завропсид (полным[12][13] или на уровне современных таксонов[lower-alpha 2])[19].

В настоящее время к синапсидам, как правило, относят млекопитающих (Mammalia) и их стволовую группу — вымершие таксоны, более близкие к млекопитающим, чем к завропсидам[5][20]. В докладистических классификациях синапсиды считались подклассом пресмыкающихся, куда относили только вымерших не относящихся к млекопитающим представителей, которых называли «зверообразными рептилиями»[21] (теперь используется более точный термин «немаммальные синапсиды»[20]); подавляющее большинство современных специалистов признаёт такую классификацию устаревшей[5][22][20]. Последние немаммальные синапсиды — тритилодонтиды — вымерли к концу нижнего мела[23].

Филогенетические взаимоотношения между современными амниотами могут быть отображены следующей кладограммой[9][24][25]:

Амниоты	Синапсиды Млекопитающие Звери   Сумчатые     Плацентарные       Однопроходные     Завропсиды Диапсиды Заврии Archelosauria   Черепахи   Архозавры   Крокодилы     Птицы       Лепидозавры   Клювоголовые     Чешуйчатые

Все ныне живущие завропсиды относятся к кладе диапсид (Diapsida), которая традиционно рассматривается как подкласс, а именно к кроновой группе заврий (Sauria; = Reptilia sensu stricto[lower-alpha 2])[15][26]. Долгое время на основе ряда морфологических особенностей черепахи выделялись в особый подкласс анапсид (Anapsida). Помимо черепах, к анапсидам также причисляли их предполагаемых вымерших родственников[27], большую часть которых теперь относят к кладе или подклассу парарептилий (Parareptilia)[28][29]. Многочисленные молекулярно-генетические исследования, проведённые в XXI веке, обосновали отнесение черепах к диапсидам группы Archelosauria, включающей также архозавров (крокодилов и птиц)[24][30][31][32][33][34].

См. также

• Анамнии — парафилетическая группа, включающая позвоночных, не имеющих зародышевых оболочек

Примечания

Комментарии

Источники

Литература

На русском языке

• Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. Т. 1. — М.: Мир, 1992. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0.
• Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. Т. 2. — М.: Мир, 1993. — 283 с. — ISBN 5-03-001821-2.
• Медников Б. М. Биология: формы и уровни жизни. — М.: Просвещение, 1994. — 415 с. — ISBN 5-09-004384-1.
• Наумов С. П. Зоология позвоночных. — М.: Просвещение, 1982. — 464 с.

На английском языке

• Pough F. H., Janis C. M.^ru_en, Heiser J. B. Vertebrate Life (англ.). — 9th ed. — Pearson^ru_en, 2013. — 634 p. — ISBN 0-321-77336-5. — ISBN 978-0-321-77336-4.
• Benton M. J.^ru_en. Vertebrate palaeontology^ru_en (англ.). — 4th ed. — Wiley-Blackwell, 2015. — 480 p. — ISBN 978-1-118-40755-4. — ISBN 978-1-118-40684-7.
• Vitt L. J., Caldwell J. P. Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles (англ.). — 3rd ed. — Academic Press, 2009. — 697 p. — ISBN 978-0-12-374346-6.
• Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (англ.) / de Queiroz K.^ru_en, Cantino P. D., Gauthier J. A., eds. — Boca Raton: Taylor & Francis Group, CRC Press, 2020. — 1352 p. — ISBN 978-1-138-33293-5.

Ссылки

	В Викисловаре есть статья «амниот»

• Амниоты // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.

На других языках

---

[es] Amniota

Los amniotas (Amniota) son un clado de vertebrados tetrápodos. Se caracterizan porque el embrión desarrolla cuatro envolturas: el corion, el alantoides, el amnios y el saco vitelino; y crea un medio acuoso en el que puede respirar y del que puede alimentarse. Esta es una adaptación evolutiva que, a diferencia de lo que ocurre con los anfibios, permitió la reproducción ovípara en un medio seco y terrestre. Otras adaptaciones son la presencia de una piel seca y escamosa debido a un aumento de la queratinización de la epidermis para evitar la desecación y deshidratación; poseer una respiración exclusivamente pulmonar y tener una fecundación interna, con el abandono de las fases larvarias y posterior metamorfosis. Se opta por la estrategia ecológica K en detrimento de la estrategia ecológica r.

---

[fr] Amniota

Les amniotes (Amniota) sont un clade de tétrapodes qui ont la particularité de disposer d'un sac amniotique, protégeant l'embryon ou le fœtus. Il y a environ 360 millions d'années, les ancêtres de tous les vertébrés terrestres ont commencé à sortir de l'eau. Cette évolution a été facilitée par deux innovations physiologiques majeures : d'une part une forte kératinisation de la peau qui se recouvre d'écailles cornées (ou de dérivés d'écailles : plumes, poils) qui favorise la lutte contre la dessiccation, et d'autre part l'apparition de l'œuf cléidoïque (pour « clos », plus connu sous le nom d'œuf amniotique, d'après le nom de la membrane, l'amnios, qui protège des chocs et de la dessiccation l'embryon se développant dans un milieu aqueux indispensable, le liquide amniotique, tandis que le petit se développe dans une coquille ou dans l'utérus)[5].

---

- [ru] Амниоты

---

---