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Scolochloinae Tzvelev, 1987 è una sottotribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (ex Graminaceae) e sottofamiglia Pooideae.[1][2]
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Progetto:Forme di vita - implementazione Classificazione APG IV.
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| Scolochloinae | |
|---|---|
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| Classificazione APG IV | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Plantae |
| (clade) | Angiosperme |
| (clade) | Mesangiosperme |
| (clade) | Monocotiledoni |
| (clade) | Commelinidae |
| Ordine | Poales |
| Famiglia | Poaceae |
| Sottofamiglia | Pooideae |
| Tribù | Poeae |
| Sottotribù | Scolochloinae |
| Classificazione Cronquist | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Plantae |
| Sottoregno | Tracheobionta |
| Superdivisione | Spermatophyta |
| Divisione | Magnoliophyta |
| Classe | Liliopsida |
| Sottoclasse | Commelinidae |
| Ordine | Cyperales |
| Famiglia | Poaceae |
| Sottofamiglia | Pooideae |
| Tribù | Poeae |
| Sottotribù | Scolochloinae Tzvelev, 1987 |
| Generi | |
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Etimologia
Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Scolochloa Link, 1827 il cui nome deriva da due parole greche: "skolos" ( = colonna vertebrale) e "chloa" (= erba). Il nome fa riferimento alle tre cuspidi dell'apice del lemma; carattere comune alle specie dei generi di questa sottotribù.[3]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico contemporaneo Nikolai Nikolaievich Tzvelev (1925-2015) in una pubblicazione ("Komarov. Chten. 37: 33") del 1987.[4]
Descrizione
- Il portamento delle specie di questo gruppo è formato da piante perenni alte fino a 2 metri (3 metri in Dryopoa), con rizomi carnosi.[2][5][6][7][8][9][10][11]
- Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.
- Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole.
- Ligula: la ligula è membranosa e a volte è cigliata.
- Lamina: la lamina ha delle forme generalmente da lineari a piatte.
- Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere sono ramificate e sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia aperta. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale.
- Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente con forme lanceolate-oblunghe, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono costituite da 3 o 7 fiori. Possono essere presenti dei fiori addizionali sterili (Dryopoa); in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. In queste piante è presente l'estensione della rachilla e la disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sopra le glume e tra i fiori. Lunghezza delle spighette: 10 cm.
- Glume: le glume, persistenti e leggermente disuguali, sono più corte o più lunghe dei fiori, ed hanno apici acuti. Venature: gluma inferiore 1 - 3; gluma superiore 3 - 5.
- Palea: la palea, stretta e piatta, è un profillo con due venature e due denti apicali; può essere cigliata; in genere è inferiore al lemma.
- Lemma: il lemma, largamente lanceolato e con un apice a tre lobi o denti, a volte è pubescente; la consistenza è coriacea; la superficie è percorsa da 5 - 7 vene longitudinali, prominenti in Dryopoa.
- I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[5]
- *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
- Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.
- L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.
- Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, con apice pubescente, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi papillosi e distinti.
- I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.
Riproduzione
Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).
Distribuzione e habitat
Le specie di questa sottotribù sono distribuite in regioni temperate del Nord (Scolochloa) oppure in Australia (Dryopoa).[2]
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questa sottotribù (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500[8]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, la sottotribù Scolochloinae è posizionata all'interno della sottofamiglia Pooideae.[2][5]
Filogenesi
La sottotribù Scolochloinae, più precisamente, è descritta all'interno della tribù Poeae R.Br., 1814 e quindi della supertribù Poodae L. Liu, 1980. La tribù Poeae (formata da diverse sottotribù suddivise in alcune supersottotribù) è l'ultimo nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri precedenti sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae, Melicodae, Stipodae e Triticodae). La sottotribù Scolochloinae appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Poeae" (definito "Poeae chloroplast groups 2 "[12])
All'interno della tribù, il gruppo Scolochloinae occupa una posizione "basale" in disposizione politomica insieme ad altre sottotribù (Airinae, Sesleriinae, Holcinae, Aristaveninae e Helictochloinae). Questa incertezza può essere spiegata in quanto le analisi sul DNA mostrano che questa sottotribù, insieme alla sottotribù Sesleriinae, ha una origine ibrida, creando quindi incertezze nella costruzione degli alberi filogenetici.[13] Il genere Dryopoa solamente di recente è stato descritto all'interno della presente sottotribù. In precedenti documentazioni[2] era descritto nella sottotribù Loliinae Dumort., 1829; questo in quanto sembra condividere alcuni plastidi del "Poeae chloroplast groups 1".[1] Comunque le specie dei due generi si assomigliano morfologicamente (oltre ad essere accomunate da analisi del DNA) e rappresentano un notevole esempio di distribuzione bipolare.[13]
Le seguenti sinapomorfie sono relative a tutta la sottofamiglia (Pooideae):[2]
- la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
- le spighette sono compresse lateralmente;
- i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;
- l'embrione è privo della fessura scutellare.
Le sinapomorfie relative alla tribù Poeae sono:[2]
- l'ilo è puntiforme;
- dei lipidi (grassi) sono presenti nell'endosperma;
- le lodicule sono prive di ciglia;
- l'ovario è glabro.
Non sono state individuate particolari sinapomorfie per la presente sottotribù.[2]
Generi della tribù
La tribù si compone di 2 generi e 2 specie:[1][2]
| Genere | Specie | Distribuzione e habitat |
|---|---|---|
| Scolochloa Link, 1827 | Una specie: Scolochloa festucacea (Willd.) Link | Regioni temperate del Nord |
| Dryopoa Vickery, 1963 | Una specie: Dryopoa dives (F. Muell.) Vickery | Australia |
Note
- Soreng et al. 2017, pag.285.
- Kellogg 2015, pag. 240.
- Etymo Grasses 2007, pag. 262.
- The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 4 ottobre 2019.
- Judd et al 2007, pag. 311.
- Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 451.
- Motta 1960, Vol. 2 - pag. 346.
- Strasburger 2007, pag. 814.
- Pasqua et al 2015, pag. 467.
- eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 4 ottobre 2019.
- Kew - GrassBase - The Online World Grass Flora, su powo.science.kew.org. URL consultato il 4 ottobre 2019.
- PeerJ 2018, pag. 22.
- Tkach et al. 2019.
Bibliografia
- Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
- Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 5 ottobre 2019 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
- Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71.
- Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
- H. Trevor Clifford & Peter D. Bostock, Etymological Dictionary of Grasses, New York, Springer, 2007.
- Marian Schubert, Thomas Marcussen, Andrea Sanchez Meseguer e Siri Fjellheim, The grass subfamily Pooideae: late Cretaceous origin and climate-driven Cenozoic diversification, in BioRxiv, 2018.
- Natalia Tkach, Julia Schneider, Elke Döring, Alexandra Wölk, Anne Hochbach, Jana Nissen, Grit Winterfeld, Solveig Meyer, Jennifer Gabriel, Matthias H. Hoffmann & Martin Röser, Phylogeny, morphology and the role of hybridization as driving force of evolution in grass tribes Aveneae and Poeae (Poaceae) (PDF), in bioRxiv, 2019.
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