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Helictochloinae Röser & Tkach, 2011 è una sottotribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (ex Graminaceae) e sottofamiglia Pooideae.[1]
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Progetto:Forme di vita - implementazione Classificazione APG IV.
Il taxon oggetto di questa voce deve essere sottoposto a revisione tassonomica. |
| Helictochloinae | |
|---|---|
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| Classificazione APG IV | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Plantae |
| (clade) | Angiosperme |
| (clade) | Mesangiosperme |
| (clade) | Monocotiledoni |
| (clade) | Commelinidae |
| Ordine | Poales |
| Famiglia | Poaceae |
| Sottofamiglia | Pooideae |
| Tribù | Poeae |
| Sottotribù | Helictochloinae Röser & Tkach, 2011 |
| Classificazione Cronquist | |
 taxon non contemplato | |
| Generi | |
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Etimologia
Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Helictochloa Romero Zarco, 2011 la cui etimologia deriva da due parole greche: helicto = elicoidale, arrotolato e chloa = verdura.[2][3]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dai botanici contemporanei Martin Röser e Natalia Tkach nella pubblicazione "Phylogeny, morphology and the role of hybridization as driving force of evolution in grass tribes Aveneae and Poeae (Poaceae)" del 2019.[1]
Descrizione
- Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespuglioso con forme biologiche tipo emicriptofita cespitosa (H caesp) e cicli biologici annuali (Molineriella) o perenni (Helictochloa). I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda. In queste piante non sono presenti i micropeli.[1][4][5][6][7][8][9]
- Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.
- Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole; sono divise fin dalla base.
- Ligula: la ligula è membranosa e a volte cigliata.
- Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari e piatte, conduplicate o contorte
- Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere sono ramificate e sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia lassa a volte simile ad un racemo. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale.
- Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da alcuni fiori (da 2 a 12). Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sopra le glume e tra i fiori. In Molineriella la rachilla non si estende. Lunghezza delle spighette: 10 – 36 mm (Helictochloa); 1,5 - 2,5 mm (Molineriella).
- Glume: le glume sono più corte delle rispettive spighette; sono presenti alcune nervature (3 - 7).
- Palea: la palea è un profillo con doppia chiglia; le chiglie sono minutamente cigliate o anche lisce.
- Lemma: il lemma è glabro o sericeo verso la base; è inclinato dorsalmente.
- I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[5]
- *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
- Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate; hanno delle forme lanceolate con un lobo laterale.
- L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.
- Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi papillosi e distinti.
- I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.
Riproduzione
Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).
Distribuzione e habitat
La distribuzione delle specie di questa sottotribù è relativa al Mediterraneo, Eurasia e Nord America.
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questa sottotribù (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500[8]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, la sottotribù Helictochloinae è posizionata all'interno della sottofamiglia Pooideae.[4][5]
Filogenesi
La sottotribù Helictochloinae, più precisamente, è descritta all'interno della tribù Poeae R.Br., 1814 e quindi della supertribù Poodae L. Liu, 1980. La tribù Poeae (formata da diverse sottotribù suddivise in alcune supersottotribù) è l'ultimo nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri precedenti sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae, Melicodae, Stipodae e Triticodae). La sottotribù Helictochloinae appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Poeae" (definito "Poeae chloroplast groups 2 "[10]).
All'interno della tribù il gruppo Helictochloinae occupa una posizione "basale" in disposizione politomica insieme ad altre sottotribù (Sesleriinae, Scolochloinae, Arinae, Holcinae e Aristaveninae). Ulteriori studi sono necessari per avere informazioni più dettagliate e precise.[11]
Le seguenti sinapomorfie sono relative a tutta la sottofamiglia (Pooideae):[4]
- la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
- le spighette sono compresse lateralmente;
- i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;
- l'embrione è privo della fessura scutellare.
Le sinapomorfie relative alla tribù Poeae sono:[4]
- l'ilo è puntiforme;
- dei lipidi (grassi) sono presenti nell'endosperma;
- le lodicule sono prive di ciglia;
- l'ovario è glabro.
Per la sottotribù sono descritte le seguenti sinapomorfie:[4]
- Molineriella: il lemma non è barbato.
Generi della tribù
La tribù si compone di 2 generi e 23 specie:[4][11][12]
| Genere | Specie | Numeri cromosomici | Distribuzione e habitat |
|---|---|---|---|
| Molineriella Rouy, 1913 | Una specie: Molineriella minuta (L.) Rouy | 2n=8 | Mediterraneo e Australasia. |
| Helictochloa Romero Zarco, 2011 | 22[13] | Nord America, Eurasia e Africa (settentrionale) | |
Nota: in studi precedenti i due generi della sottotribù sono descritti all'interno della sottotribù Airinae.[12]
Specie della flora italiana
Nella flora spontanea della penisola italiana è presente la seguente specie del genere Molinierella:[14]
- Molinierella minuta (L.) Rouy.
Il genere Helictochloa nella flora spontanea italiana ha presenti cinque specie (tra parentesi sono indicate alcune varianti del nome scientifico attualmente ancora usate):[6][14][15][16]
- Helictochloa bromoides (Gouan) Romero Zarco (Avenula bromoides (Gouan) Scholz, Helictotrichon bromoides (Gouan) C.E Hubb.)
- Helictochloa cincinnata (Ten.) Romero Zarco (Avenula cincinnata (Ten.) Holub)
- Helictochloa praeusta (Rchb.) Romero Zarco (Avenula praeusta (Rchb.) Holub, Helictotrichon praeustum (Rchb.) Tzvelev)
- Helictochloa pratensis (L.) Romero Zarco (Avenula pratensis (L.) Dumort., Helictotrichon pratense (L.) Besser)
- Helictochloa versicolor (Vill.) Romero Zarco (Avenula versicolor (Vill.) Lainz, Helictotrichon versicolor (Vill.) Pilg.)
Note
- Tkach et al. 2019, riga 1603.
- David Gledhill 2008, pag. 194.
- David Gledhill 2008, pag. 104.
- Kellogg 2015, pag. 242.
- Judd et al 2007, pag. 311.
- Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 451.
- Motta 1960, Vol. 2 - pag. 346.
- Strasburger 2007, pag. 814.
- Pasqua et al 2015, pag. 467.
- PeerJ 2018, pag. 22.
- Tkach et al. 2019.
- Soreng et al. 2017, pag.285.
- Kew - GrassBase - The Online World Grass Flora, su powo.science.kew.org. URL consultato il 4 dicembre 2019.
- Conti et al. 2005, pag. 131.
- World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 19 febbraio 2020.
- Aeschimann et al. 2004, Vol. 2 - pag. 942.
Bibliografia
- Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
- Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 4 dicembre 2019 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
- Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 4 dicembre 2019 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
- Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
- H. Trevor Clifford & Peter D. Bostock, Etymological Dictionary of Grasses, New York, Springer, 2007.
- Marian Schubert, Thomas Marcussen, Andrea Sanchez Meseguer e Siri Fjellheim, The grass subfamily Pooideae: late Cretaceous origin and climate-driven Cenozoic diversification, in BioRxiv, 2018.
- Natalia Tkach, Julia Schneider, Elke Döring, Alexandra Wölk, Anne Hochbach, Jana Nissen, Grit Winterfeld, Solveig Meyer, Jennifer Gabriel, Matthias H. Hoffmann & Martin Röser, Phylogeny, morphology and the role of hybridization as driving force of evolution in grass tribes Aveneae and Poeae (Poaceae) (PDF), in bioRxiv, 2019.
- F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
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