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Holcinae Dumort., 1868 è una sottotribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (ex Graminaceae) e sottofamiglia Pooideae.[1][2]
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Progetto:Forme di vita - implementazione Classificazione APG IV.
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| Holcinae | |
|---|---|
 | |
| Classificazione APG IV | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Plantae |
| (clade) | Angiosperme |
| (clade) | Mesangiosperme |
| (clade) | Monocotiledoni |
| (clade) | Commelinidae |
| Ordine | Poales |
| Famiglia | Poaceae |
| Sottofamiglia | Pooideae |
| Tribù | Poeae |
| Sottotribù | Holcinae |
| Classificazione Cronquist | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Plantae |
| Sottoregno | Tracheobionta |
| Superdivisione | Spermatophyta |
| Divisione | Magnoliophyta |
| Classe | Liliopsida |
| Sottoclasse | Commelinidae |
| Ordine | Cyperales |
| Famiglia | Poaceae |
| Sottofamiglia | Pooideae |
| Tribù | Poeae |
| Sottotribù | Holcinae Dumort., 1868 |
| Generi | |
| |
Etimologia
Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Holcus L., 1753 la cui etimologia è relativa alla parola "holco" che in greco antico significa "disegna". Questa pianta nei tempi classici veniva usata per rimuovere i peli dal corpo.[3]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 luglio 1878) nella pubblicazione "Bulletin de la Société Royale de Botanique de Belgique" (Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique 7: 68. 1868) del 1868.[4][5]
Descrizione
Holcus lanatus
Holcus lanatus
Holcus mollis
Holcus lanatus
- Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespuglioso (o rizomatose) con forme biologiche tipo emicriptofita cespitosa (H caesp) e cicli biologici annuali o perenni. I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda con portamento eretto o ginocchiato-ascendenti; sono glabri e spesso sono pelosi ai nodi. In queste piante non sono presenti i micropeli.[6][7][8][9][10][11][12][13]
- Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.
- Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole ed è pubescente.
- Ligula: la ligula è membranosa e a volte cigliata.
- Lamina: la lamina ha delle forme generalmente piatte; la consistenza è molle; la superficie è pubescente.
- Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere sono ramificate e sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia ampia e densa con aspetto bianco-setoso. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale.
- Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono generalmente formate da un fiore ermafrodita (in posizione inferiore) e un fiore maschile (staminale) in posizione distale rispetto a quello fertile. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla (che si estende) sotto le glume.
- Glume: le glume sono cigliate sul bordo e sono carenate; l'apice è acuto è mucronato; sono lunghe quanto o più lunghe dei fiori. Quella inferiore ha una venatura, quella superiore ne ha tre.
- Palea: la palea è un profillo con due venature; può essere cigliata.
- Lemma: il lemma a volte è pubescente; possiede una resta ricurva ad uncino o ginocchiata (a volte il lemma sporge oltre le glume); l'apice può essere bidentato.
- I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[7]
- *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
- Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.
- L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.
- Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi papillosi e distinti.
- I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lineare. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.
Riproduzione
Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).
Distribuzione e habitat
La distribuzione delle specie di questa sottotribù è relativa alle regioni temperate di tutto il mondo.
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questa sottotribù (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500[10]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, la sottotribù Holcinae è posizionata all'interno della sottofamiglia Pooideae.[6][7]
Filogenesi
La sottotribù Holcinae, più precisamente, è descritta all'interno della tribù Poeae R.Br., 1814 e quindi della supertribù Poodae L. Liu, 1980. La tribù Poeae (formata da diverse sottotribù suddivise in alcune supersottotribù) è l'ultimo nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri precedenti sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae, Melicodae, Stipodae e Triticodae). La sottotribù Holcinae appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Poeae" (definito "Poeae chloroplast groups 2 "[14]).
All'interno della tribù il gruppo Holcinae occupa una posizione "basale" in disposizione politomica insieme ad altre sottotribù (Sesleriinae, Scolochloinae, Arinae, Aristaveninae e Helictochloinae). Dalle analisi risulta che la sottotribù come è circoscritta attualmente è monofiletica. Inoltre in alcune analisi le sottotribù Airinae e Holcinae formano un "gruppo fratello". Ulteriori studi sono necessari per avere informazioni più dettagliate e precise.[15]
Le seguenti sinapomorfie sono relative a tutta la sottofamiglia (Pooideae):[6]
- la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
- le spighette sono compresse lateralmente;
- i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;
- l'embrione è privo della fessura scutellare.
Le sinapomorfie relative alla tribù Poeae sono:[6]
- l'ilo è puntiforme;
- dei lipidi (grassi) sono presenti nell'endosperma;
- le lodicule sono prive di ciglia;
- l'ovario è glabro.
Per la sottotribù sono descritte le seguenti sinapomorfie:[6]
- Vahlodea: le foglie sono per lo più cauline; l'ilo è lineare.
Generi della tribù
La tribù si compone di 2 generi e 9 specie:[1][6][15]
| Genere | Specie | Numeri cromosomici | Distribuzione e habitat |
|---|---|---|---|
| Holcus L., 1753 | 8 | 2n = 14, 28 (35, 42, 49) | Occupa l'areale che va dall'Europa al Nord Africa e al Medio Oriente. |
| Vahlodea Fr., 1842 | Una specie: Vahlodea atropurpurea (Wahlenb.) Fr. ex Hartm. | 2n = 14 | Regioni temperate di tutto il mondo. |
Nota: in precedenza questi generi erano circoscritti nella sottotribù Airinae.[6]
Specie della flora italiana
Nella flora spontanea della penisola italiana sono presenti le seguenti specie del genere Holcus:[8][16]
- Holcus lanatus L.
- Holcus mollis L.
- Holcus notarisii Nyman
- Holcus setiglumis Boiss. & Reuter
Note
- Soreng et al. 2017, pag.285.
- Tkach et al. 2019, riga 869.
- Etymo Grasses 2007, pag. 137.
- Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 14 novembre 2019.
- The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 14 novembre 2019.
- Kellogg 2015, pag. 242.
- Judd et al 2007, pag. 311.
- Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 554.
- Motta 1960, Vol. 2 - pag. 346.
- Strasburger 2007, pag. 814.
- Pasqua et al 2015, pag. 467.
- eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 15 novembre 2019.
- Kew - GrassBase - The Online World Grass Flora, su powo.science.kew.org. URL consultato il 15 novembre 2019.
- PeerJ 2018, pag. 22.
- Tkach et al. 2019.
- Conti et al. 2005, pag. 112.
Bibliografia
- Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
- Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 15 novembre 2019 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
- Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 15 novembre 2019 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
- Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
- H. Trevor Clifford & Peter D. Bostock, Etymological Dictionary of Grasses, New York, Springer, 2007.
- Marian Schubert, Thomas Marcussen, Andrea Sanchez Meseguer e Siri Fjellheim, The grass subfamily Pooideae: late Cretaceous origin and climate-driven Cenozoic diversification, in BioRxiv, 2018.
- Natalia Tkach, Julia Schneider, Elke Döring, Alexandra Wölk, Anne Hochbach, Jana Nissen, Grit Winterfeld, Solveig Meyer, Jennifer Gabriel, Matthias H. Hoffmann & Martin Röser, Phylogeny, morphology and the role of hybridization as driving force of evolution in grass tribes Aveneae and Poeae (Poaceae) (PDF), in bioRxiv, 2019.
- F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
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