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Melampyrum L. 1753 è un genere di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Orobanchaceae (tribù Rhinantheae), dall'aspetto di piccole erbacee annuali o perenni spesso colorate con vivaci tinte nella parte apicale.[1]

Come leggere il tassobox
Come leggere il tassobox
Melampyrum
Melampyrum nemorosum
Classificazione APG IV
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
(clade) Angiosperme
(clade) Mesangiosperme
(clade) Eudicotiledoni
(clade) Eudicotiledoni centrali
(clade) Asteridi
(clade) Euasteridi I
Ordine Lamiales
Famiglia Orobanchaceae
Tribù Rhinantheae
Classificazione Cronquist
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
Sottoregno Tracheobionta
Superdivisione Spermatophyta
Divisione Magnoliophyta
Classe Magnoliopsida
Sottoclasse Asteridae
Ordine Scrophulariales
Famiglia Scrophulariaceae
Genere Melampyrum
L., 1735
Specie
(Vedi testo)

Etimologia


Il nome del genere deriva da due parole greche: "mélas" (= nero) e "pyrós" (= grano), un nome usato da Teofrasto (371 a.C. – Atene, 287 a.C.), un filosofo e botanico greco antico, discepolo di Aristotele, autore di due ampi trattati botanici, per una pianta infestante delle colture di grano.[2]

Il nome scientifico del genere è stato proposto da Carl von Linné (1707 – 1778) biologo e scrittore svedese, considerato il padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, nella pubblicazione "Species Plantarum – 2: 605"[3] del 1753.[4]


Descrizione


Melampyrum arvenseIl portamento
Melampyrum arvense
Il portamento

Queste piante in genere superano di poco il mezzo metro di altezza. La forma biologica prevalente è terofita scaposa (T scap), ossia in generale sono piante erbacee che differiscono dalle altre forme biologiche poiché, essendo annuali, superano la stagione avversa sotto forma di seme e sono munite di asse fiorale eretto e spesso privo di foglie.[5] Inoltre sono piante “emiparassite”: possono vivere sulle radici di altre piante per prelevare acqua e sali minerali, mentre sono capaci di svolgere la funzione clorofilliana (al contrario delle piante “parassite assolute”). Alcune piante di questa specie anneriscono durante la disseccazione.[6][7][8][9][10]


Radici


Le radici sono tipo fittone.


Fusto


La parte aerea del fusto è eretta, più o meno ramosa.


Foglie


Melampyrum nemorosumLe foglie
Melampyrum nemorosum
Le foglie

Le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto e in genere hanno una forma lanceolata con apice acuto; sono subsessili; le maggiori possiedono alla base 1 - 2 lacinie patenti per lato. In alcune specie i margini sono interi, o appena ondulati sui bordi e il portamento è lievemente falcato.


Infiorescenza


Melampyrum arvenseInfiorescenza
Melampyrum arvense
Infiorescenza

L'infiorescenza è una spiga conica non troppo densa con i fiori disposti in alcune specie tutti dallo stesso lato e con brattee simili a foglie, più o meno violacee. La lamina delle brattee ha una forma da lanceolata a ovata e alla base su ciascun lato ha alcune lacinie lesiniformi, acutissime e più o meno aristate. Il colore delle brattee varia secondo la specie: giallo chiaro quasi verde, violetto o purpureo.


Fiore


Melampyrum pratenseIl fiore
Melampyrum pratense
Il fiore

I fiori sono ermafroditi, zigomorfi e tetraciclici (con i quattro verticilli fondamentali delle Angiosperme: calice – corolla – androceo – gineceo). Sono inoltre più o meno pentameri.

X, K (4), [C (2+3), A 2+2], G (2), (supero), capsula[6]

Frutti


Il frutto è del tipo a capsula deiscente a quattro semi; la forma è obovato-compressa bivalve.


Riproduzione



Biologia


Queste piante sono emiparassite, ossia in parte producono clorofilla e sono capaci di assorbire in modo autonomo i minerali dal terreno, ma hanno anche la capacità di utilizzare le sostanze prodotte dalle piante a loro vicine (funzione parassitaria). I meccanismo con il quale assorbono le sostanze di altre piante è basato su piccoli austori posti al livello radicale. La pianta ospite può accettare di buon grado questo insediamento (come la specie Festuca ovina) oppure può opporsi con secrezioni di sostanze tossiche. A questo proposito sono state fatte delle ricerche su alcune piante come l'loglio, l'erba medica e il lino: si è rilevato che la specie Melampyrum arvense cresce meglio nelle vicinanze della leguminosa erba medica.[11] Se l'infestazione nelle colture di cereali supera un certo livello, la farina prodotta è più scura, con un particolare odore e dal sapore più acre e disgustoso dovuto al glucoside velenoso "rinantina".[8]


Distribuzione e habitat


Il genere Melampyrum è distribuito in Europa, India, Giappone e Nord America; le sue specie preferiscono climi per lo più temperati delle regioni extratropicali.


Distribuzione e habitat alpino


Della dozzina di specie spontanee della flora italiana 10 vivono sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione delle specie alpine.[12]

SpecieComunità
vegetali
Piani
vegetazionali
SubstratopHLivello troficoH2OAmbienteZona alpina
Melampyrum arvense2montano
collinare
Ca - Ca/SibasicomedioseccoB1più o meno su tutto l'arco alpino
Melampyrum barbatum2collinareCa - Ca/SibasicomedioseccoB1 F3orientale
Melampyrum catalaunicum11montano
collinare
CabasicoaltoseccoF7 G4 I2CN
Melampyrum cristatum11montano
collinare
Ca - Ca/SibasicobassoseccoF7 G4occidentale - centrale
Melampyrum italicum11montano
collinare
Ca - SineutroaltoseccoB6 F7 G4 I2 I3CN CO SO BG
Melampyrum nemorosum11montano
collinare
Ca - SineutromediomedioB6 F7 G4 I2 I3discontinuo su tutto l'arco alpino
Melampyrum pratense14subalpino
montano
collinare
Ca - SiacidobassomedioB6 F7 G1 I1 I2tutto l'arco alpino
Melampyrum subalpinum11montano
collinare
Ca - Ca/SineutromediomedioF7 G4 I1 I3BZ (?)
Melampyrum sylvaticum14subalpino
montano
Ca - SiacidobassomedioB6 F7 G1 I1tutto l'arco alpino
Melampyrum velebiticum11montano
collinare
CabasicoaltoseccoB6 F7 G4 I2 I3CN TN BL UD
Legenda e note alla tabella.

Substrato con “Ca/Si” si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili); vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province).
Comunità vegetali: 2 = comunità terofitiche pioniere nitrofile; 11 = comunità delle macro- e megaforbie terrestri; 14 = comunità forestali
Ambienti: B1 = campi, colture e incolti; B6 = tagli rasi forestali, schiarite, strade forestali; F3 = prati e pascoli mesofili e igrofili; F7 = margini erbacei dei boschi; G1 = lande e popolamenti a lavanda; G4 = arbusteti e margini dei boschi; I1 = boschi di conifere; I2 = boschi di latifoglie; I3 = querceti submediterranei


Sistematica


La famiglia di appartenenza del genere (Orobanchaceae) comprende soprattutto piante erbacee perenni e annuali semiparassite (ossia contengono ancora clorofilla a parte qualche genere completamente parassita) con uno o più austori connessi alle radici ospiti. È una famiglia abbastanza numerosa con circa 60 - 90 generi e oltre 1700 - 2000 specie (il numero dei generi e delle specie dipende dai vari metodi di classificazione[13][14]) distribuiti in tutti i continenti. Il genere Melampyrum comprende circa 30 - 40 specie di cui una dozzina sono presenti nella flora spontanea italiana.[8]


Filogenesi


Cladogramma del genere
Cladogramma del genere

La classificazione tassonomica del Melampyrum è in via di definizione in quanto fino a poco tempo fa apparteneva alla famiglia delle Scrophulariaceae (secondo la classificazione ormai classica di Cronquist), mentre ora con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG) è stata assegnata alla famiglia delle Orobanchaceae e tribù Rhinantheae.[15].

Secondo una recente ricerca di tipo filogenetico[16] la famiglia Orobanchaceae è composta da 6 cladi principali nidificati uno all'interno dell'altro. Il genere Melampyrum si trova nel penultimo clade più interno (relativo alla tribù Rhinantheae) insieme ai generi Bartsia, Lathraea, Rhinanthus, Rhynchocorys, Parentucellia, Euphrasia, Tozzia e Odontites. In particolare nella ricerca citata il genere Melampyrum risulta “gruppo fratello” del gruppo principale (o "core") del "Clade V". Il cladogramma a lato, tratto dalla ricerca citata e semplificato, mostra la posizione filogenetica di alcune specie del genere.

All'interno del genere sono descritti alcuni gruppi le cui specie sono difficilmente distinguibili tra di loro in quanto hanno dei caratteri morfologici molto simili. Sul territorio italiano sono presenti i seguenti due gruppi principali (più altri secondari):[10]

  • Gruppo M. arvense circoscritto dai seguenti caratteri:
  • le brattee dell'infiorescenza all'antesi sono generalmente purpuree (raramente giallastre);
  • i fiori dell'infiorescenza sono rivolti in tutte le direzioni;
  • la capsula è completamente glabra con la deiscenza antero-posteriore.
A questo gruppo appartengono quattro specie (nella flora spontanea italiana):
  • Melampyrum arvense L. - Spigarola campestre: il tubo del calice è lungo 12 - 18 mm ed è cigliato sul bordo e sui nervi. L'altezza della pianta varia da 2 a 4 dm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Eurasiatico; l'habitat tipico sono i campi di cereali, gli incolti e le siepi; questa pianta si trova in tutta l'Italia (isole escluse) fino ad un'altitudine di 1720 m s.l.m..
  • Melampyrum barbatum W. et K. - Spigarola pubescente: il tubo del calice è lungo 8 - 12 mm ed è densamente lanoso. L'altezza della pianta varia da 2 a 5 dm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Illirico; l'habitat tipico sono i campi di cereali, i prati aridi, gli incolti e le siepi; questa pianta si trova nel Nord-Est fino ad un'altitudine di 800 m s.l.m..
  • Melampyrum fimbriatum Vandas - Spigarola fimbriata: i denti del calice sono lunghi 1,5 - 2 volte il tubo che è glabro. L'altezza della pianta va da 3 a 5 dm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Illirico; l'habitat tipico sono i pascoli aridi; questa pianta si trova raramente nel Nord-Est fino ad un'altitudine di 400 m s.l.m..
  • Melampyrum variegatum Huter, P. et R. - Spigarola screziata: i denti del calice sono lunghi quanto il tubo che è glabro. L'altezza della pianta va da 2 a 4 dm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Endemico; l'habitat tipico sono le garighe e i pascoli aridi; questa pianta si trova raramente solamente al Sud fino ad un'altitudine compresa tra 600 - 1100 m s.l.m..
  • Gruppo M. nemorosum circoscritto dai seguenti caratteri:
  • le brattee superiori dell'infiorescenza all'antesi sono generalmente colorate di violetto;
  • i fiori dell'infiorescenza sono rivolti tutti nella stessa direzione;
A questo gruppo appartengono sei specie (relativamente alla flora spontanea italiana):
sottogruppo con il tubo calicino ricoperto di peli patenti o ripiegati verso il basso;
  • Melampyrum nemorosum L. - Spigarola violacea: i peli del tubo sono solamente di tipo patente formati da 5 - 10 cellule e lunghi più o meno 0,5 mm. L'altezza della pianta va da 1 a 4 dm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Eurasiatico; l'habitat tipico sono i boschi querco-carpineti; questa pianta si trova raramente solamente nel bresciano-bergamasco fino ad un'altitudine di 1000 m s.l.m..
  • Melampyrum vaudense (Ronn.) Soò: i peli del tubo sono solamente di tipo patente formati da 2 - 3 cellule e lunghi meno di 0,2 mm. L'altezza della pianta va da 2 a 5 dm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Ovest Alpico; l'habitat tipico sono i boschi querco-carpineti; questa pianta si trova in Piemonte (?) fino ad un'altitudine di 1000 m s.l.m..
  • Melampyrum catalaunicum Freyn. - Spigarola di Catalogna: i peli del tubo inferiore sono rivolti verso il basso, quelli del tubo superiore sono eretti o patenti e sono formati da 5 - 8 cellule e sono lunghi più o meno 0,5 mm. L'altezza della pianta va da 2 a 4 dm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Orofita - Nord Ovest Mediterraneo; l'habitat tipico sono i boschi di latifoglie; questa pianta si trova raramente solamente in Liguria fino ad una altitudine compresa fra 500 - 1200 m s.l.m..
  • Melampyrum italicum (Beauverd) Soò - Spigarola d'Italia: i peli del tubo inferiore sono rivolti verso il basso, quelli del tubo superiore sono eretti o patenti e sono formati da 2 cellule e sono lunghi più o meno 0,1 mm. L'altezza della pianta va da 2 a 5 dm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Endemico; l'habitat tipico sono i boschi di latifoglie (quercete e faggete), i boschi cedui e le aree a cespuglieti; questa pianta si trova in tutta l'Italia fino ad una altitudine di 1400 m s.l.m..
sottogruppo con il tubo calicino ricoperto di peli eretti;
  • Melampyrum velebiticum Borbàs - Spigarola del Velebit: i peli sono formati da 2 cellule e sono lunghi più o meno 0,1 mm. L'altezza della pianta va da 2 a 4 dm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Illirico; l'habitat tipico sono i boschi termofili, le aree a cespuglieti e i boschi cedui; questa pianta si trova comunemente nel Nord-Est fino ad una altitudine di 800 m s.l.m..
  • Melampyrum subalpinum (Juratzka) Kerner: i peli sono formati da 3 - 6 cellule (forse presente nel Trentino). L'altezza della pianta va da 2 a 4 dm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Est Alpico; l'habitat tipico sono i boschi termofili, le aree a cespuglieti e i boschi cedui; questa pianta si trova nel Trentino-Alto Adige (?) fino ad una altitudine di 800 m s.l.m..
Calice e brattee dei cinque gruppi di Melampyrum(A:M. cristatum - B:M. arvense - C:M. nemorosum - D:M. sylvaticum - E:M. pratense)
Calice e brattee dei cinque gruppi di Melampyrum
(A:M. cristatum - B:M. arvense - C:M. nemorosum - D:M. sylvaticum - E:M. pratense)

Il disegno a lato mostra i caratteri del calice e delle brattee dei cinque gruppi di Melampyrum.

  • Gruppo A: M. cristatum
  • Gruppo B: M. arvense, M. barbatum, M. fimbriatum e M. variegatum
  • Gruppo C: M. nemorosum, M. catalaunicum, M. italicum e M. velebiticum
  • Gruppo D: M. sylvaticum
  • Gruppo E: M. pratense

Variabilità


Varie specie di questo genere sono soggette al fenomeno del "polimorfismo stagionale". In particolare a quote basse dapprima si ha la fioritura "estivale" e quindi quella "autunnale". A quote più alte (alta montagna) a causa del più breve periodo di fioritura si ha una sola forma intermedia chiamata "monomorfa". Ad esempio il Melampyrum arvense collegato alla coltura dei cereali si presenta con un particolare aspetto monomorfo chiamato "segetale".[10]


Specie spontanee della flora italiana


Per meglio comprendere ed individuare le varie specie del genere (solamente per le specie spontanee della flora italiana) l'elenco che segue utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche.[10].

  • Melampyrum cristatum L. - Spigarola dentellata : l'altezza della pianta va da 15 a 40 cm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Eurasiatico; l'habitat tipico sono i boschi chiari, i boschi cedui e le zone a cespuglieti; questa pianta si trova al Nord e al Centro fino ad una altitudine di 1000 m s.l.m..
  • Gruppo 2A: i denti del calice sono diritti; le piante non anneriscono dopo l'antesi;
  • Gruppo 3A: all'antesi il colore delle brattee è purpureo o violetto; i denti del calice sono lesiniformi; la corolla è lunga 15 - 30 mm;
  • Gruppo di Melampyrum arvense (vedi sopra): l'infiorescenza è compatta con i fiori rivolti in tutti i sensi.
  • Gruppo di Melampyrum nemorosum (vedi sopra): l'infiorescenza è interrotta alla base, e i fiori sono rivolti tutti da uno stesso lato.
  • Gruppo 3B: le brattee sono colorate di verde; la forma dei denti del calice è triangolare; la corolla è lunga 6 - 8 mm;
  • Melampyrum sylvaticum L. - Spigarola delle foreste: l'altezza della pianta va da 20 a 40 cm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Europeo; l'habitat tipico sono i boschi di conifere e le zone a cespuglieti subalpini; questa pianta si trova al Nord e al Centro fino ad una altitudine compresa tra 800 e 2200 m s.l.m..
  • Gruppo 2B: i denti del calice sono piegati a falce; la pianta si annerisce dopo l'antesi; le brattee prima dell'antesi sono verdi;
  • Melampyrum pratense L. - Spigarola bianca: l'altezza della pianta va da 5 a 40 cm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Eurosiberiano; l'habitat tipico sono i boschi su suolo umidificato acido; questa pianta si trova solamente al Nord fino ad una altitudine compresa tra 100 e 1800 m s.l.m..

Specie europee


Oltre alle specie presenti nella flora spontane italiana, nel resto dell'Europa sono presenti le seguenti altre specie:[17]


Alcune specie



Note


  1. The Plant List - Checklist Database, su theplantlist.org. URL consultato il 7 febbraio 2015.
  2. David Gledhill 2008, pag. 254.
  3. BHL - Biodiversity Heritage Library, su biodiversitylibrary.org. URL consultato il 7 febbraio 2015.
  4. The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 7 febbraio 2015.
  5. Pignatti 1982, Vol. 2 - pag. 575.
  6. Tavole di Botanica sistematica, su dipbot.unict.it. URL consultato il 18 ottobre 2014 (archiviato dall'url originale il 23 settembre 2015).
  7. Judd 2007, pag. 496.
  8. Motta 1960, Vol. 2 - pag. 830.
  9. Strasburger 2007, pag. 852.
  10. Pignatti 1982, Vol. 2 - pag. 574.
  11. Diethart Matthies, Interactions between the root hemiparasite Melampyrum arvense and mixtures of host plants: heterotrophic benefit and parasite-mediated competition, in Oikos 75: 118–124. 1996.
  12. AA.VV., Flora Alpina. Volume primo, Bologna, Zanichelli, 2004.
  13. Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Vol.2, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, pag. 850, ISBN 88-7287-344-4.
  14. Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 20 ottobre 2014.
  15. Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 21 agosto 2009.
  16. Jonathan R. Bennett & Sarah Mathews, Phylogeny of the parasitic plant family Orobanchaceae inferred from phytochrome A (PDF), in American Journal of Botany 93(7): 1039–1051. 2006.. URL consultato il 13 febbraio 2015 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
  17. EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 7 febbraio 2015.

Bibliografia



Voci correlate



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Collegamenti esterni


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На других языках


[es] Melampyrum

Melampyrum es un género de plantas fanerógamas perteneciente a la familia Orobanchaceae, anteriormente clasifica en Scrophulariaceae. Comprende 134 especies descritas y de estas, solo 10 aceptadas.[1]

[fr] Mélampyre

Melampyrum
- [it] Melampyrum

[ru] Марьянник

Марья́нник (лат. Melampýrum) — род однолетних полупаразитных растений семейства Заразиховые (Orobanchaceae).



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