Il paléo silvestre (nome scientifico Brachypodium sylvaticum (Huds.) P.Beauv., 1812 è una specie di pianta spermatofita monocotiledone appartenente alla famiglia Poaceae (sottofamiglia Pooideae ex Graminaceae).[1]
Progetto:Forme di vita - implementazione Classificazione APG IV. Il taxon oggetto di questa voce deve essere sottoposto a revisione tassonomica.
Il nome generico (Brachypodium) deriva da due parole greche ("brachys" = breve e "podion" = piccolo piede) e fa riferimento ai pedicelli molto corti delle spighette.[2] L'epiteto specifico (sylvaticum) indica che l'habitat naturale per questa pianta sono i boschi.[3]
Il binomio scientifico di questa pianta è stato proposto inizialmente dal botanico e farmacista inglese William Hudson (1730 – 1793), perfezionato successivamente dal naturalista e botanico francese Ambroise Marie François Joseph Palisot de Beauvois (Arras, 27 luglio 1752 – Parigi, 21 gennaio 1820) nella pubblicazione "Essai d'une Nouvelle Agrostographie; ou Nouveaux Genres des Graminées; Avec Figures Représentant les Caractéres de tous le Genres. Imprimerie de Fain. Paris" (Ess. Agrostogr. 155, 156)[4] del 1812.[1]
Descrizione
Il portamentoLe foglieInfiorescenzaI fioriSpighetta generica con tre fiori diversi
Queste piante arrivano ad una altezza di 3 - 5 dm (massimo 120cm). La forma biologica è emicriptofita cespitosa (H caesp), sono piante erbacee, bienni o perenni, con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve e presentano ciuffi fitti di foglie che si dipartono dal suolo. Queste piante in genere formano dei popolamenti a tappeto con estensione di alcuni centimetri.[5][6][7][8][9][10][11][12]
Radici
Le radici sono secondarie da rizoma (fascicolate). Queste piante sono prive di stoloni.
Fusto
La parte aerea del fusto è un culmo ascendente e sottile, foglioso fino all'infiorescenza. Ai nodi possono essere presenti dei ciuffi di peli.
Foglie
Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.
Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole; le guaine sono irsute per peli patenti o riflessi.
Ligula: la ligula, membranosa e a volte cigliata, ha delle forme troncato-sfrangiate ed e lunga 0,5 – 2mm.
Lamina: la lamina è lineare, piatta ed ha una consistenza molle; è regolarmente incurvata fino alla punta che è pendula. La superficie può essere pubescente per peli sparsi. Il colore è verde scuro. In sezione in corrispondenza ai fasci principali tra l'epidermide superiore e quella inferiore è presente un pilastro di sclerenchima continuo (non sono presenti delle coste prominenti tipiche di altre specie). Dimensione delle foglie: larghezza 3 - 9 (11) mm; lunghezza 8 – 35cm.
Infiorescenza
Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze in genere non sono ramificate e sono formate da 6 - 12 spighette ed hanno la forma di una pannocchia un po' incurvata all'apice (apice nutante o pendulo). La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. Dimensione dell'infiorescenza: 5 – 20cm.
Spighetta
Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, peduncolate, compresse lateralmente ma affusolate, spesso incurvate a falce, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da 8 - 15 fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla tra i fiori fertili o sopra le glume persistenti. Dimensione delle spighette: lunghezza 20 – 30mm. Lunghezza dei peduncoli: 2mm.
Glume: le glume hanno delle forme lanceolate o oblungo-lanceolate. Sono presenti da 3 a 9 venature longitudinali. Lunghezza della gluma superiore: 7 – 9mm. Lunghezza della gluma inferiore: 9 – 12mm.
Palea: la palea è un profillo con due venature; può essere cigliata (presenta dei peli rigidi sul margine della metà superiore).
Lemma: il lemma a volte è pubescente. Alla fine del lemma è presente una resta lunga 10 – 12mm. La resta è lunga come la parte laminare. Lunghezza del lemma: 7 – 14mm.
Fiore
I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[6]
*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.
L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato. Le antere sono gialle grandi 0,5 x 5mm.
Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, pubescente all'apice, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi papillosi e distinti.
Fioritura: da giugno a agosto (settembre).
Frutti
I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.
Riproduzione
Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).
Distribuzione e habitat
Distribuzione della pianta (Distribuzione regionale[13] – Distribuzione alpina[14])
Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Paleotemperato / Eurasiatico.
Distribuzione: in Italia è una specie comune su tutto il territorio. È comune anche sulle Alpi (entrambi i versanti). Sugli altri rilievi europei collegati alle Alpi si trova nella Foresta Nera, Vosgi, Massiccio del Giura, Massiccio Centrale, Pirenei, Alpi Dinariche, Monti Balcani e Carpazi.[14] Nel resto dell'Europa e dell'areale del Mediterraneo questa specie si trova ovunque (escluso l'estremo Nord); è presente anche in Transcaucasia, Anatolia, Siria e Magreb.[15] Fuori dall'Europa si trova in Cina, Bhutan, India, Indonesia, Giappone, Kirghizistan, Nepal, Pakistan, Filippine, Tagikistan, Turkmenistan, Uzbekistan e Africa del Nord.[11] Altrove è presente in Papuasia, Australasia (Nuova Zelanda) e Sud America.[12]
Habitat: gli habitat tipici per questa pianta sono i boschi di latifoglie, pendii montani e sottobosco forestale. Il substrato preferito è calcareo ma anche siliceo con pH neutro, alti valori nutrizionali del terreno che deve essere mediamente umido.[14]
Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare fino a 1.600 ms.l.m.; nelle Alpi frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: collinare, montano e in parte quello subalpino (oltre a quello planiziale – a livello del mare).
Fitosociologia
Areale alpino
Dal punto di vista fitosociologico alpino la specie di questa voce appartiene alla seguente comunità vegetale:[14]
Formazione: delle comunità forestali
Classe: Carpino-Fagetea sylvaticae
Areale italiano
Per l'areale completo italiano la specie di questa voce appartiene alla seguente comunità vegetale:[16]
Macrotipologia: vegetazione erbacea sinantropica, ruderale e megaforbieti.
Classe: Galio aparines-Urticetea dioicae Passarge ex Kopecký, 1969
Alleanza: Impatienti noli-tangere-Stachyion sylvaticae Gors ex Mucina,1993
Descrizione: l'alleanza Impatienti noli-tangere-Stachyion sylvaticae è relativa alle aree forestali periferiche su suoli freschi e umidi. Si tratta di comunità erbacee che prediligono stazioni parzialmente ombreggiate. Questa cenosi ha una distribuzione Eurosiberiana.[17]
La famiglia di appartenenza di questa specie (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500[9]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, il genere Brachypodium è descritto all'interno della sottofamiglia Pooideae e raccoglie circa due dozzine di specie distribuite nelle zone temperate in tutto il mondo.[5][6]
Il basionimo per questa specie è: Festuca sylvatica Huds., 1762.[1]
Filogenesi
La tribù Brachypodieae (e quindi anche il genere Brachypodium) è descritta all'interno della supertribù Stipodae L. Liu, 1980. La supertribù Stipodae (formata dalle tribù Ampelodesmeae, Stipeae, Brachypodieae e Diarrheneae) è il quarto nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri tre precedenti sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae e Melicodae). All'interno della supertribù, la tribù Brachypodieae è stata la più recente ad evolversi.[18]
Il genere presenta la seguente sinapomorfia: le celle sussidiarie degli stomi sono parallele.[5]
Il numero cromosomico di B. sylvaticum è: 2n = 9 e 18.[20]
Variabilità e sottospecie
Nell'ambito del genere Brachypodium la specie B. sylvaticum è il tipo con la maggior distribuzione mondiale. Inoltre è una specie estremamente polimorfa per cui sono state descritte molte varianti infraspecifiche. I caratteri di maggiore variabilità sono la pubescenza delle parti vegetative e delle spighette, e le dimensioni delle varie parti delle spighette. Tuttavia la maggior parte di questi polimorfismi non sono considerati interessanti da un punto di vista tassonomico.[11]
Nel seguito sono indicate alcune sottospecie e varietà (non sempre riconosciute da altre checklist).
Sottospecie glaucovirens
Nome scientifico: Brachypodium sylvaticum subsp. glaucovirens Murb., 1891.[21]
Nome comune: paléo grigioverse
Descrizione: queste piante arrivano in altezza fino a 10 dm; le foglie sono quasi glabre e colorate di grigio-verde; le spighette possiedono fino a 25 fiori e sono lunghe 3 – 4cm; la resta dei fiori inferiori è lunga la metà della parte laminare (lunghezza della resta nei fiori inferiori: 6 – 7mm; lunghezza della resta nei fiori terminali: 10 – 12mm.
Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Sud Est - Europeo.
Distribuzione: in Italia è una sottospecie rara e si trova solamente al Nord.
Habitat: gli habitat tipici per questa pianta sono le sponde dei ruscelli e gli incolti aridi.
Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare fino a 1.200 ms.l.m..
Nella "Flora d'Italia" questa sottospecie è indicata come specie con il nome di Brachypodium glaucovirens (Murb.) Fritsch
Sottospecie creticum
Nome scientifico: Brachypodium sylvaticum subsp. creticum H. Scholz & Greuter, 1985[22]
Distribuzione: Europa
Sottospecie spryginii
Nome scientifico: Brachypodium sylvaticum subsp. spryginii Tzvelev, 2006[23]
Distribuzione: Crimea.
Varietà kelungense
Nome scientifico: Brachypodium sylvaticum subsp. kelungense (Honda) C.C.Hsu[11]
Descrizione: le glume sono mucronate e acute.
Distribuzione: Taiwan
Sinonimi
Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:[24]
Agropyron miserum (Thunb.) Tanaka.
Agropyron nubigenum (Nees ex Steud.) Nees ex Koord.
Prodromo della vegetazione italiana, su prodromo-vegetazione-italia.org, p.40.2.1 ALL. IMPATIENTI NOLI-TANGERE-STACHYION SYLVATICAE GÖRS EX MUCINA IN MUCINA, GRABHERR & ELLMAUER 1993. URL consultato il 21 agosto 2019.
Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN88-7287-344-4.
G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN978-88-299-2718-0.
Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol.88, n.3, 2001, pp.373-457. URL consultato il 22 agosto 2019 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
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