Il paléo delle garighe (nome scientifico Brachypodium retusum Pers. & P.Beauv., 1812) è una specie di pianta spermatofita monocotiledone appartenente alla famiglia Poaceae (sottofamiglia Pooideae ex Graminaceae).[1]
Progetto:Forme di vita - implementazione Classificazione APG IV. Il taxon oggetto di questa voce deve essere sottoposto a revisione tassonomica.
Il nome generico (Brachypodium) deriva da due parole greche ("brachys" = breve e "podion" = piccolo piede) e fa riferimento ai pedicelli molto corti delle spighette.[2] L'epiteto specifico (retusum) si riferisce all'apice dei lemmi arrotondati, smussati o dentellati a volte con un piccolo mucro.[3]
Il binomio scientifico di questa pianta è stato proposto inizialmente botanico e micologo sudafricano Christian Hendrik Persoon (Stellenbosch, 1º febbraio 1761 – Parigi, 16 novembre 1836), perfezionato successivamente dal naturalista e botanico francese Ambroise Marie François Joseph Palisot de Beauvois (Arras, 27 luglio 1752 – Parigi, 21 gennaio 1820) nella pubblicazione "Essai d'une Nouvelle Agrostographie; ou Nouveaux Genres des Graminées; Avec Figures Représentant les Caractéres de tous le Genres. Imprimerie de Fain. Paris"[4] del 1812.[5]
Descrizione
Il portamentoLe foglieInfiorescenzaSpighetta generica con tre fiori diversi
Queste piante arrivano ad una altezza di 2 - 6 dm. La forma biologica è emicriptofita cespitosa (H caesp), sono piante erbacee, bienni o perenni, con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve e presentano ciuffi fitti di foglie che si dipartono dal suolo. Queste piante in genere formano dei popolamenti a tappeto con estensione fino a qualche metro.[6][7][8][9][10][11][12]
Radici
Le radici sono secondarie da rizoma (fascicolate). Il rizoma è stolonifero e lungamente strisciante; a volte può essere squamoso.
Fusto
La parte aerea del fusto è un culmo eretto e ascendente o genicolato, glabro, liscio e nudo nella parte apicale. Lunghezza del fusto: 30 – 60cm.
Foglie
Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.
Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole; le guaine sono glabre.
Ligula: la ligula, membranosa, a volte cigliata, è tronca.
Lamina: la lamina, rigida, glauca e glabra, è del tipo convoluto-giunchiforme; le foglie dei getti sterili sono patenti-subdistiche. In sezione in corrispondenza ai fasci principali tra l'epidermide superiore e quella inferiore sono presenti dei pilastri continui di sclerenchima; sulla pagina superiore sono presenti delle coste arrotondate (quelle maggiori in sezione sono semicircolari). Il colore inizialmente è verde pallido, poi con lo sviluppo della pianta le foglie diventano rosso-bruno. Dimensioni delle foglie: lunghezza 2 – 10cm; larghezza 1 – 3mm.
Infiorescenza
Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, composte da racemi, in genere non sono ramificate e sono formate da 1 - 4 spighette ed hanno la forma di una pannocchia un po' incurvata all'apice. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. Dimensione dell'infiorescenza: 4 – 10cm.
Spighetta
Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette sessili o peduncolate, compresse lateralmente e con forme lanceolate o oblunghe, spesso incurvate a falce, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da 9 - 11 (massimo 15) fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla tra i fiori fertili o sopra le glume persistenti. Lunghezza delle spighette: 22 – 32mm.
Glume: le glume, con forme lanceolate o oblungo-lanceolate, sono più corte dei fiori ed hanno apici acuti o acuminati; hanno 5 - 7 venature longitudinali. Lunghezza della gluma superiore: 4 – 5mm. Lunghezza della gluma inferiore: 6 – 7mm.
Palea: la palea è un profillo con due venature; può essere cigliata (presenta dei peli rigidi sul margine della metà superiore).
Lemma: il lemma a volte è pubescente e con forme arrotondate nella parte prossimale; le sue vene non convergono verso l'apice, che è ottuso o acuto e ruvido. Alla fine del lemma è presente una resta.
Fiore
I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[7]
*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.
L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato. Le antere sono gialle grandi 1 x 5mm.
Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, pubescente all'apice, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi papillosi e distinti.
Fioritura: da maggio a luglio (agosto).
Frutti
I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.
Riproduzione
Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).
Distribuzione e habitat
Distribuzione della pianta (Distribuzione regionale[13] – Distribuzione alpina[14])
Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Steno-Mediterraneo Occidentale.
Distribuzione: in Italia è una specie comune e si trova soprattutto nell'areale tirrenico. Nelle Alpi è presente all'estremo occidentale (Liguria). Fuori dall'Italia, sempre nelle Alpi, questa specie si trova in Francia (dipartimenti di Alpes-de-Haute-Provence e Drôme). Sugli altri rilievi europei collegati alle Alpi si trova nei Pirenei e nelle Alpi Dinariche.[14] Nel resto dell'Europa e dell'areale del Mediterraneo questa specie si trova nell'Europa mediterranea, in Anatolia, in Siria e in Africa (settentrionale-mediterranea)[15] Le piante di questa specie sono distribuite anche in Asia temperata (Asia occidentale e Arabia).[12]
Habitat: gli habitat tipici per questa pianta sono le garighe, le macchie degradate, i muri e i ripari sotto le rocce. Il substrato preferito è calcareo con pH basico, bassi valori nutrizionali del terreno che deve essere arido.[14]
Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare fino a 600 ms.l.m.; frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: collinare e in parte quello montano (oltre a quello planiziale – a livello del mare).
Fitosociologia
Areale alpino
Dal punto di vista fitosociologico alpino la specie di questa voce appartiene alla seguente comunità vegetale:[14]
Formazione: delle comunità a emicriptofite e camefite delle praterie rase magre secche
Classe: Lygeo-Stipetea
Areale italiano
Per l'areale completo italiano la specie di questa voce appartiene alla seguente comunità vegetale:[16]
Macrotipologia: vegetazione erbacea sinantropica, ruderale e megaforbieti
Classe: Artemisietea vulgaris Lohmeyer, Preising & Tüxen ex Von Rochow, 1951
Descrizione. L'alleanza Thero-Brachypodion ramosi è relativa alle comunità perenni, xerofitiche che si sviluppano in climi aridi e sottili spessore del suolo; in particolare si sviluppano nelle radure delle comunità arbustive, delle garighe o di praterie più mature. La distribuzione delle specie di questa alleanza è soprattutto nei territori del Mediterraneo occidentale (Penisola Iberica, Francia meridionale, Italia meridionale, Sicilia, Sardegna, Malta, Grecia, Creta e Tunisia). Questa cenosi si appoggia su differenti tipi di substrato, principalmente in habitat rocciosi, con substrati incoerenti. I piani bioclimatici interessati sono: da quello termomediterraneo a quello supramediterraneo.[17]
La famiglia di appartenenza di questa specie (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500[10]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, il genere Brachypodium è descritto all'interno della sottofamiglia Pooideae e raccoglie circa due dozzine di specie distribuite nelle zone temperate in tutto il mondo.[6][7]
Il basionimo per questa specie è: Bromus retusus Pers., 1805.[14]
Filogenesi
La tribù Brachypodieae (e quindi anche il genere Brachypodium) è descritta all'interno della supertribù Stipodae L. Liu, 1980. La supertribù Stipodae (formata dalle tribù Ampelodesmeae, Stipeae, Brachypodieae e Diarrheneae) è il quarto nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri tre precedenti sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae e Melicodae). All'interno della supertribù, la tribù Brachypodieae è stata la più recente ad evolversi.[18]
Il genere presenta la seguente sinapomorfia: le celle sussidiarie degli stomi sono parallele.[6]
Alcuni studi di tipo filogenetico (analisi molecolari sul DNA - due geni di plastidi e cinque geni nucleari) indicano che la specie di questa voce potrebbe essere vicina evolutivamente alla specie Brachypodium pinnatum[19] oltre che morfologicamente.[8]
Il numero cromosomico di B. retusum è: 2n = 28,31,32,36,40.[20]
Sinonimi
Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:[1]
Brachypodium allionii C.Presl
Brachypodium bofillii Sennen
Brachypodium boissieri Nyman
Brachypodium boissieri f. aristatum H.Lindb.
Brachypodium caespitosum (Desf.) C.Presl
Brachypodium capillifolium Sennen
Brachypodium hostii Link
Brachypodium mucronatum Willk.
Brachypodium obtusifolium Link
Brachypodium phoenicoides var. bracteolatum Guss.
Brachypodium phoenicoides var. mucronatum (Willk.) Henriq.
Brachypodium pinnatum var. mucronatum (Willk.) Pérez Lara
Brachypodium pinnatum var. ramosum (Roem. & Schult.) Fiori
Prodromo della vegetazione italiana, su prodromo-vegetazione-italia.org, p.34.4.1 ALL. THERO-BRACHYPODION RAMOSI BR.-BL. 1925. URL consultato il 14 agosto 2019.
Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN88-7287-344-4.
G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN978-88-299-2718-0.
Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol.88, n.3, 2001, pp.373-457. URL consultato il 14 agosto 2019 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
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