Il paléo comune (nome scientifico Brachypodium pinnatum (L.) P.Beauv., 1812 è una specie di pianta spermatofita monocotiledone appartenente alla famiglia Poaceae (sottofamiglia Pooideae ex Graminaceae).[1]
Progetto:Forme di vita - implementazione Classificazione APG IV. Il taxon oggetto di questa voce deve essere sottoposto a revisione tassonomica.
Il nome generico (Brachypodium) deriva da due parole greche ("brachys" = breve e "podion" = piccolo piede) e fa riferimento ai pedicelli molto corti delle spighette.[2] L'epiteto specifico (pinnatum) indica una forma simile ad una piuma (o penna di uccello) e fa riferimento alle Glossario botanico#spighette posizionate alternativamente lungo l'asse centrale dell'infiorescenza.[3]
Il binomio scientifico di questa pianta è stato proposto inizialmente da Linneo (1707 – 1778), perfezionato successivamente dal naturalista e botanico francese Ambroise Marie François Joseph Palisot de Beauvois (Arras, 27 luglio 1752 – Parigi, 21 gennaio 1820) nella pubblicazione "Essai d'une Nouvelle Agrostographie; ou Nouveaux Genres des Graminées; Avec Figures Représentant les Caractéres de tous le Genres. Imprimerie de Fain. Paris" (Ess. Agrostogr. 155, 156) del 1812.[1]
Descrizione
Il portamentoLe foglieInfiorescenza (spighette)I fioriSpighetta generica con tre fiori diversi
Queste piante arrivano ad una altezza di 4 - 7 dm (massimo 12 dm). La forma biologica è emicriptofita cespitosa (H caesp), sono piante erbacee, bienni o perenni, con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve e presentano ciuffi fitti di foglie che si dipartono dal suolo. Queste piante in genere formano dei popolamenti a tappeto con estensione fino a qualche metro.[4][5][6][7][8][9][10][11]
Radici
Le radici sono secondarie da rizoma (fascicolate). Il rizoma è stolonifero e lungamente strisciante; a volte può essere squamoso.
Fusto
La parte aerea del fusto è un culmo eretto, glabro, liscio e nudo nella parte apicale. Numero dei nodi del culmo: 3 - 8.
Foglie
Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.
Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole; le guaine possono essere pubescenti o glabre.
Ligula: la ligula, membranosa, a volte cigliata, è tronca. Lunghezza della ligula: 0,5mm - 2mm.
Lamina: la lamina è lineare, piatta ed ha una consistenza molle; è regolarmente incurvata fino alla punta. La superficie può essere pubescente o scabra. In sezione in corrispondenza ai fasci principali tra l'epidermide superiore e quella inferiore è presente un pilastro di sclerenchima continuo (non sono presenti delle coste prominenti tipiche di altre specie). Il colore inizialmente è verde pallido, poi con lo sviluppo della pianta le foglie diventano rosso-bruno. Dimensione delle foglie: larghezza 3 – 8mm; lunghezza 40cm.
Infiorescenza
Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, erette, ascellari e terminali, in genere non sono ramificate e sono formate da 4 - 10 (massimo 15) spighette ed hanno la forma di una pannocchia un po' incurvata all'apice. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. Dimensione dell'infiorescenza: 5 – 20cm.
Spighetta
Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette sessili o peduncolate (1 – 2mm), compresse lateralmente ma affusolate, spesso incurvate a falce, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da 9 - 11 (massimo 24) fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla tra i fiori fertili o sopra le glume persistenti. Dimensione delle spighette: larghezza 3mm; lunghezza 30mm.
Glume: le glume, con forme lanceolate o oblungo-lanceolate, sono più corte dei fiori ed hanno apici acuti o acuminati; hanno 5 - 7 venature longitudinali. Lunghezza della gluma superiore: 5mm. Lunghezza della gluma inferiore: 7mm.
Palea: la palea è un profillo con due venature; può essere cigliata (presenta dei peli rigidi sul margine della metà superiore).
Lemma: il lemma a volte è pubescente e con forme arrotondate nella parte prossimale; le sue vene non convergono verso l'apice, che è ottuso o acuto e ruvido. Alla fine del lemma è presente una resta lunga 2 - 2,5mm. Lunghezza del lemma: 9mm.
Fiore
I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[5]
*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.
L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato. Le antere sono gialle grandi 1 x 5mm.
Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, pubescente all'apice, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi papillosi e distinti.
Fioritura: da maggio a luglio (agosto).
Frutti
I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.
Riproduzione
Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).
Distribuzione e habitat
Distribuzione della pianta (Distribuzione regionale[12] – Distribuzione alpina[13])
Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Eurasiatico.
Distribuzione: in Italia è una specie comune su tutto il territorio. Fuori dall'Italia, sempre nelle Alpi, questa specie si trova in Svizzera (cantoni Berna, Vallese e Grigioni), in Austria (tutti i Länder). Sugli altri rilievi europei collegati alle Alpi si trova nella Foresta Nera, Vosgi, Massiccio del Giura, Alpi Dinariche, Monti Balcani e Carpazi.[13] Nel resto dell'Europa e dell'areale del Mediterraneo questa specie si trova ovunque (inclusa la Transcaucasia, l'Anatolia, l'Asia nediterranea e il Magreb).[14] Fuori dall'Europa il Paléo comune si trova in Cina, Kazakistan, Kirghizistan e Mongolia.[10]
Habitat: gli habitat tipici per questa pianta sono i prati aridi, le boscaglie e le scarpate. Il substrato preferito è calcareo ma anche siliceo con pH basico, medi valori nutrizionali del terreno che deve essere secco.[13]
Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare fino a 2.000 ms.l.m.; frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: collinare, montano e subalpino (oltre a quello planiziale – a livello del mare).
Fitosociologia
Areale alpino
Dal punto di vista fitosociologico alpino la specie di questa voce appartiene alla seguente comunità vegetale:[13]
Formazione: delle comunità a emicriptofite e camefite delle praterie rase magre secche
Classe: Festuco-Brometea
Areale italiano
Per l'areale completo italiano la specie di questa voce appartiene alla seguente comunità vegetale:[15]
Macrotipologia: vegetazione delle praterie.
Classe: Festuco valesiacae-brometea erecti Br.-Bl. & Tüxen ex Br.-Bl., 1949
Ordine: Festucetalia valesiacae Br.-Bl. & Tüxen ex Br.-Bl., 1949
Descrizione: questa alleanza comprende praterie steppiche semi-aride (meso-xerofile) dominate da Brachypodium pinnatum e Bromus erectus, che si sviluppano su suoli profondi e calcarei in aree calde ed aride. La distribuzione dell'alleanza è relativa alle regioni sub-continentale dell'Europa centro-orientale, mentre In Italia è diffusa soprattutto sulle Alpi. Tradizionalmente queste praterie venivano pascolate in modo estensivo o sfalciate.[16]
La famiglia di appartenenza di questa specie (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500[8]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, il genere Brachypodium è descritto all'interno della sottofamiglia Pooideae e raccoglie circa due dozzine di specie distribuite nelle zone temperate in tutto il mondo.[4][5]
Il basionimo per questa specie è: Bromus pinnatus L., 1753.[1]
Filogenesi
La tribù Brachypodieae (e quindi anche il genere Brachypodium) è descritta all'interno della supertribù Stipodae L. Liu, 1980. La supertribù Stipodae (formata dalle tribù Ampelodesmeae, Stipeae, Brachypodieae e Diarrheneae) è il quarto nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri tre precedenti sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae e Melicodae). All'interno della supertribù, la tribù Brachypodieae è stata la più recente ad evolversi.[17]
Il genere presenta la seguente sinapomorfia: le celle sussidiarie degli stomi sono parallele.[4]
Alcuni studi di tipo filogenetico (analisi molecolari sul DNA - due geni di plastidi e cinque geni nucleari) indicano che la specie di questa voce potrebbe essere vicina evolutivamente alla specie Brachypodium phoenicoides.[18]
Il numero cromosomico di B. pinnatum è: 2n = 14 e 28.[19]
Varietà
Sandro Pignatti nella pubblicazione "Florad'Italia" descrive la specie Brachypodium rupestre (Host) R. et S. (Paléo rupestre) declassifiata però ultimamente come sinonimo di B. pinnatum.[20] Questa entità si distingue dalla specie principale per la lamina convoluta verso l'apice e quasi prive di peli; i pilastri di sclerenchima si allargano a forma di T; le spighette possiedono 10 - 20 fiori e le due glume sono lunghe rispettivamente 6 e 9mm. L'habitat indicato sono i pascoli substeppici e i bordi dei boschi. La distribuzione in Italia è discontinua.[6]
Alcune checklist includono in questa specie la seguente sottospecie:[14]
Prodromo della vegetazione italiana, su prodromo-vegetazione-italia.org, p.51.1.4 ALL. CIRSIO-BRACHYPODION PINNATI HADAC & KLIKA IN KLIKA & HADAC 1944. URL consultato il 15 febbraio 2016.
Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN88-7287-344-4.
G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN978-88-299-2718-0.
Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol.88, n.3, 2001, pp.373-457. URL consultato il 3 agosto 2019 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
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