Il nome deriva dal genere Trichosporum D. Don, 1822 la cui etimologia deriva a sua volta da due parole greche: "tricho" (= capelli, peli)[2] e "sporo" (= seme o spora).[3] Insieme queste due parole significano: spore con peli. È da notare che i semi delle specie del genere Trichosporum sono dotati di appendici filiformi.[4] In realtà il genere Trichosporum attualmente si chiama Aeschynanthus Jack, 1823 (Trichosporum è quindi un sinonimo). La tribù comunque ha acquisito la denominazione di quest'ultimo genere in quanto è stato definito pubblicamente un anno prima.
Il nome scientifico della tribù è stato definito per la prima volta dal botanico, entomologo e fisico tedesco Christian Gottfried Daniel Nees von Esenbeck (Reichelsheim, 14 febbraio 1776 – Breslavia, 16 marzo 1858) nella pubblicazione "Flora; oder, (allgemeine) botanische Zeitung. Regensburg, Jena - 8: 143" del 1825.[5][6]
Descrizione
Le foglie (Anna mollifolia)Infiorescenza (Boea hygroscopica)I fiori (Aeschynanthus lobbianus)
Il portamento delle specie di questa tribù è erbaceo o legnoso con cicli biologici perenni o raramente annuali. Le specie perenni sono policarpiche di tipo caulescenti o acaulescenti. Gli steli sono privi di fasci midollari e condotti secretori (presenti nell'altra tribù della sottofamiglia); ed è presente almeno un singolo allungato internodo. Una particolarità è che l'embrione di queste piante consiste di due cotiledoni differenti in dimensione (microcotiledone e macrocotiledone), mentre normalmente nelle dicotiledoni i due cotiledoni sono più o meno simili.[1][7][8][9][10]
Le foglie sono molte; lungo il caule sono disposte in modo opposto o meno comunemente in modo alternato. La struttura delle foglie è variabile.
Le infiorescenze sono cimose e per lo più formate da copie di fiori quasi sempre emergenti dalle ascelle delle foglie; raramente sono ridotte a un solo fiore.
I fiori sono ermafroditi, zigomorfi (raramente sono attinomorfi) e tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e più o meno pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi).
Formula fiorale: per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
* K (5), [C (2 + 3), A (2 + 2 + 1)], G (2), supero/infero, capsula/bacca.[8]
Il calice, gamosepalo, è composto da 5 sepali connati.
La corolla, gamopetala, è composta da 5 petali connati, embricati e raggruppati in modo bilabiato (due petali per un labbro e tre petali per l'altro). Spesso è provvista di una parte basale tubolare (o imbutiforme o campanulata).
L'androceo è formato da 2 o 4 stami fertili (se gli stami sono 4 sono di tipo didinamo); spesso adnati alla corolla (epipetali). Le antere sono saldate a copie o tutte insieme (coerenti).[8] Le teche delle antere in genere sono divaricate oppure parallele; la deiscenza è quasi sempre longitudinale. Può essere presente uno o più staminoidi. Il nettario ha la forma di un anello o di una cupola. I granuli pollinici in genere sono tricolporati o (raramente) tricolpati.[11]
Il gineceo ha un ovario bicarpellare con forme allungate, spesso lungo-cilindriche. A volte il carpello più basso è sterile. Il tipo di ovario è usualmente uniloculare con placente lamelliformi oppure da ricurve a revolute. In questo gruppo l'ovario è supero. Lo stilo è snello con un stigma poco appariscente di tipo capitato o leggermente bilobo. Gli ovuli sono numerosi sia anatropi che emitropi (con nocella ricurva) per ogni loculo, ed hanno un solo tegumento e sono tenuinucellati. I cotiledoni sono asimmetrici.[12]
I frutti sono delle capsule con forme da allungate a lunghe a volte contorte, a consistenza secca (raramente sono carnose). La deiscenza è varia, ma normalmente è setticida (raramente è loculicida); sono presenti anche frutti indeiscenti. I semi sono piccoli (l'endosperma può essere presente come no); spesso è presente una testa ornamentale di cellule; in pochi generi sono presenti alcune appendici filiformi.
Riproduzione
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) e uccelli (impollinazione ornitogama).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). Altre dispersioni sono possibili come ad esempio i semi pelosi del genere Aeschynanthus hanno contribuito alla dispersione attraverso il Pacifico meridionale; un altro gruppo di generi hanno dei frutti a forma di spirale contorta e liberano i semi gradualmente nel tempo facilitando così la loro dispersione.[12]
Distribuzione e habitat
La distribuzione delle specie di questa tribù è relativa al Vecchio Mondo, soprattutto Asia (e Malaysia) con alcune specie in Africa (Madagascar), Australia e areale del Pacifico.
Sistematica
La famiglia di appartenenza di questa tribù (Gesneriaceae) comprende da 140 a 150 generi con 3500 specie (147 generi e circa 3460 specie[1]) distribuite soprattutto nell'area tropicale e subtropicale tra il Vecchio e Nuovo Mondo[7]. Altre pubblicazioni indicano più precisamente in 126 generi e 2850 specie la consistenza della famiglia.[8][13] Secondo le ultime ricerche di tipo filogenetico[1] la famiglia è suddivisa in tre (o quattro) sottofamiglie. La tribù Trichosporeae appartiene alla sottofamiglia Didymocarpoideae.
Filogenesi
Cladogramma della tribù
Attualmente la tribù di questa voce è un amalgama di tribù tradizionalmente definite (Ramondeae, Rhynchotecheae, Saintpaulieae, Cyrtandreae, e altre) ma che nelle ultime analisi di tipo filogenetico si sono dimostrate poli/parafiletiche. Le due ultime tribù risultano sicuramente polifiletiche.[14] Altri studi hanno dimostrato, in base alle attuali conoscenze, l'impossibilità di suddividere precisamente in distinte alleanze questo gruppo, che per il momento è raccolto in un'unica tribù. Per il momento solamente il gruppo comprendente i generi europei e africani rappresenta un clade ben supportato, mentre le relazioni tra i gruppi asiatici e malesiani sono ancora poco conosciute.[7]
Anche la tribù Ramondeae, formata unicamente da generi con fiori attinomorfi e considerati "primitivi" rispetto alla maggioranza dei generi zigomorfi del resto del gruppo, in base a recenti studi molecolari[15] si è dimostrata un gruppo innaturale in quanto sparsa su più cladi altrimenti zigomorfi. Nello studio precedentemente citato sono stati individuati all'interno della tribù 7 cladi (l'ultimo clade ha 6 lignaggi), ma il numero dei campioni è stato troppo esiguo per generalizzare questi risultati.
La tribù è suddivisa in 4 gruppi informali:[7][10]
"The Basal Asiatic genera" (Gruppo basale asiatico).Questo gruppo è composto da due cladi principali: (1) il genere Corallodiscus e (2) il Leptoboea-alliance.
Il genere Corallodiscus è un piccolo genere distribuito in Cina con piante con portamento a rosetta basale, fiori con quattro stami e con le capsule a deiscenza setticida. Questi caratteri sono molto vicini al genere europeo Haberlea.
Il gruppo Leptoboea-alliance è composto dal resto dei generi le cui specie sono in prevalenza arbusti ad alto fusto (ma anche erbe) con frutti a 4 valve con deiscenza sia setticida che lucolicida, ma anche frutti indeiscenti.
"The European genera" (Generi europei). Questo gruppo europeo è formato da tre generi chiaramente correlati: Haberlea è probabilmente "fratello" del gruppo Ramonda-Jancaea. I frutti di queste specie hanno spesso la deiscenza setticida come in Corallodiscus.
"The African and Madagascan genera" (Generi dell'Africa e del Madagascar). Questo gruppo in base alle ricerche molecolari risulta monofiletico, nonostante la grande eterogeneità morfologica del gruppo. I cinque piccoli generi Saintpaulia, Linnaeopsis, Schizoboea, Colpogyne e Hovanella sono nidificati in Streptocarpus. Il genere Streptocarpus con la frutta intrecciata sembra essere il più primitivo (forse origine di tutti gli altri).
"The advanced Asiatic and Malesian genera" (Generi recenti dell'Asia e della Malaysia). Si tratta di un gruppo variamente assemblato e molto eterogeneo di generi le cui relazioni sono poco conosciute. Alcune ricerche molecolari hanno evidenziato diverse situazioni sia polifiletiche che parafiletiche. Attualmente i legami nella costruzione di questo gruppo sono dovuti soprattutto a somiglianze morfologiche e di altro tipo (le caratteristiche dei fiori, dei frutti, o la distribuzione geografica o l'habitat). In genere (salvo altre indicazioni) i fiori sono zigomorfi, i frutti hanno delle forme diritte con deiscenza loculicida per due valve e i semi nella maggioranza dei casi sono privi di appendici. Per questo gruppo sono stati creati 13 raggruppamenti provvisori:[7][10]
a): generi asiatici con portamento rosulato e fiori a 4 stami;
b): generi asiatici con portamento rosulato e fiori a 2 stami (sono fertili quelli anteriori);
c): generi asiatici con portamento rosulato e fiori a 2 stami (sono fertili quelli posteriori);
d): generi asiatici con portamento rosulato e fiori attinomorfi;
e): generi asiatici con specie caulescenti, trapuntate e con fiori a 4 stami;
f): generi "Briggsia alleati" con semi puntati o appendici terminali;
g): generi asiatici con fiori a 4 stami e frutti di tipo follicolare (secchi e deiscenti);
h): generi asiatici con piante caulescenti, trapuntate e con fiori a 2 stami;
i): generi malesiani con fiori a 4 stami;
j): generi malesiani (e asiatici) con soprattutto fiori a 4 stami e semi con appendici;
k): generi malesiani con fiori a 4 stami e frutti diritti;
m): generi malesiani (e asiatici) con fiori a 2 stami e frutti per lo più a portamento ritorto;
n): generi malesiano-pacifici (e asiatici) con frutti indeiscenti.
Una sinapomorfia di questo gruppo è la placentazione lamelliforme e ovuli ristretti nella parte finale.[1]
Composizione della tribù
La tribù in totale comprende 78 generi con circa 1820 specie. (Ogni genere comprende oltre il nome dell'Autore con anno di pubblicazione, il numero delle specie e tra parentesi la distribuzione geografica.)
Gruppo basale asiatico
Questo gruppo comprende 7 generi e circa 40 specie:
Boeica C.B. Clarke, 1874 - Circa 12 specie (Bhutan, Cina, India, Vietnam e Malaya)
Questo gruppo comprende 59 generi e circa 1600 specie ed è suddiviso in 13 sottogruppi.
Sottogruppo A: generi asiatici con portamento rosulato e fiori a 4 stami. Questo gruppo comprende 5 generi e 62 specie:
Ancylostemon Craib, 1919 - 12 specie (Cina
Isometrum Carib, 1919 - 14 specie (Cina)
Oreocharis Benth., 1876 - 28 specie (Cina, Vietnam e Thailandia)
Paraisometrum W.T. Wang, 1997 - Una specie: Paraisometrum mileense W.T. Wang (Cina)
Tremacron Carib, 1918 - 7 specie (Cina)
Sottogruppo B: generi asiatici con portamento rosulato e fiori a 2 stami (sono fertili quelli anteriori). Questo gruppo comprende 9 generi e circa 40 specie:
Allocheilos W.T. Wang, 1983 - 2 specie (Cina)
Calcareoboea H.W. Li, 1982 - Una specie: Calcareoboea coccinea H.W. Li (Cina e Vietnam)
Dayaoshania W.T. Wang, 1983 - Una specie: Dayaoshania cotinifolia W.T. Wang (Cina)
Deinocheilos W.T. Wang, 1986 - 2 specie (Cina)
Dolicholoma D. Fang & W.T. Wang, 1983 - Una specie: Dolicholoma Jasminiflorum D. Fang & W.T. Wang (Cina)
Lagarosolen W.T. Wang, 1984 - 2 specie (Cina)
Metapetrocosmea W.T. Wang, 1981 - Una specie: Metapetrocosmea peltata (Merr. & Chun) W.T. Wang (Cina)
Petrocodon Hance, 1883 - Una specie: Petrocodon dealbatus Hance (Cina)
Petrocosmea Oliv., 1887 - Circa 27 specie (India, Cina, Birmania, Thailandia e Vietnam)
Petrocosmea forrestii
Petrocosmea rosettifolia
Sottogruppo C: generi asiatici con portamento rosulato e fiori a 2 stami (sono fertili quelli posteriori). Questo gruppo comprende 1 genere e 10 specie:
Opithandra B.L. Burtt, 1956 - 10 specie (Cina e Giappone)
Opithandra primuloides
Sottogruppo D: generi asiatici con portamento rosulato e fiori attinomorfi. Questo gruppo comprende 4 generi e 5 specie:
Bournea Oliv., 1893 - 2 specie (Cina)
Conandron Sieb. & Zucc., 1843 - Una specie: Conandron ramondioides Sieb. & Zucc. (Cina, Taiwan e Giappone)
Tengia Chun, 1946 - Una specie: Tengia scopulorum Chun (Cina)
Thamnocharis W.t. Wang, 1981 - Una specie: Thamnocharis esquirolii (H. Lév.) W.T. Wang (Cina)
Conandron ramondioides
Sottogruppo E: generi asiatici con specie caulescenti, trapuntate e con fiori a 4 stami. Questo gruppo comprende 3 generi e circa 34 specie:
Briggsia Craib, 1919 - Circa 22 specie (Cina, Bhutan, India, Birmania e Vietnam)
Briggsiopsis K.Y. Pan, 1985 - Una specie: Briggsiopsis delavayi (Franch.) K.Y. Pan (Cina)
Raphiocarpus Chun, 1946 - 11 specie (Cina e Vietnam)
Sottogruppo F: generi "Briggsia alleati" con semi puntati o appendici terminali. Questo gruppo comprende 3 generi e circa 40 specie:
Anna Pellegr., 1930 - 3 specie (Cina e Vietnam)
Loxostigma C.B. Clarke, 1883 - Circa 7 specie (India, Bhutan, Sikkim, Nepal, Birmania, Cina e Vietnam)
Lysionotus D. Don, 1822 - Circa 30 specie (India, Nepal, Thailandia, Cina, Vietnam e Giappone)
Anna mollifolia
Sottogruppo G: generi asiatici con fiori a 4 stami e frutti di tipo follicolare (secchi e deiscenti). Questo gruppo comprende 2 generi e circa 10 specie:
Beccarinda Kuntze, 1891 - Circa 8 specie (India, Birmania, Cina, Vietnam e Sumatra)
Cathayanthe Chun, 1946 - Una specie: Cathayanthe biflora Chun (Cina)
Sottogruppo H: generi asiatici con piante caulescenti, trapuntate e con fiori a 2 stami. Questo gruppo comprende 13 generi e circa 200 specie:
Allostigma W.T. Wang, 1984 - Una specie: Allostigma guangxiense W.T. Wang (Cina)
Chirita D. Don, 1822 - Tra 80 e 140 specie (Himalaya, India, Sri Lanka, Cina e Malaysia)
Chiritopsis W.T. Wang, 1981 - 9 specie (Cina)
Deinostigma W.T. Wang & Z.Y. Li, 1992 - Una specie: Deinostigma poilanei W.T. Wang & Z.Y. Li (Vietnam)
Didymocarpus Wall., 1819 - Oltre 70 specie (Cina, India, Nepal e Sumatra)
Didymostigma W.T. Wang, 1984 - 2 specie (Cina)
Gyrocheilos W.T. Wang, 1981 - 4 specie (Cina)
Hemiboea C.B. Clarke, 1798 - Circa 13 specie (Cina, Taiwan, Vietnam e Giappone)
Hemiboeopsis W.T. Wang, 1984 - Una specie: Hemiboeopsis longisepala (H.W. Li) W.T. Wang (Cina e Laos)
Sottogruppo J: generi malesiani (e asiatici) con soprattutto fiori a 4 stami e semi con appendici. Questo gruppo comprende 3 generi e circa 250 specie:
Micraeschynanthus Ridl., 1925 - Una specie: Micraeschynanthus dischidioides Ridl. (Penisola di Malay)
Agalmyla Blume, 1826 - Oltre 90 specie (dalla Malaysia, Sumatra alla Nuova Guinea)
Aeschynanthus lobbianus
Aeschynanthus pulcher
Aeschynanthus tricolor
Agalmyla sp.
Sottogruppo K: generi malesiani con fiori a 4 stami e frutti diritti. Questo gruppo comprende 2 generi e circa 180 specie:
Orchadocarpa Ridl., 1905 - Una specie: Orchadocarpa lilacina Ridl. (Penisola di Malay)
Henckelia Spreng., 1817 - Circa 180 specie (dall'India e Sri Lanka fino alla Nuova Guinea attraverso la Malaysia)
Henckelia quinquevulnera
Henckelia platypus
Sottogruppo M: generi malesiani (e asiatici) con fiori a 2 stami e frutti per lo più a portamento ritorto. Questo gruppo comprende 9 generi e circa 140 specie:
Boea Lam., 1785 - Circa 15 specie (India, Cina e Asia del Sud-Est)
Paraboea (C.B. Clarke) Ridl., 1905 - Circa 90 specie (dalla Sumatra alla Nuova Guinea e dalla Cina alle Filippine e Borneo)
Trisepalum C.B. Clarke, 1883 - Circa 13 specie (dalla Cina alla Penisola di Malay)
Rhabdothamnopsis Hemsl., 1903 - Una specie: Rhabdothamnopsis sinensis Hemsl. (Cina)
Ornithoboea C.B. Clarke, 1883 - 12 specie (dalla Cina alla Penisola di Malay)
Kaisupeea B.L. Burtt, 2001 - 3 specie (Birmania, Thailandia e Laos)
Senyumia Kiew, A. Weber & B.L. Burtt, 1998 - Una specie: Senyumia minutiflora Kiew, A. Weber & B.L. Burtt (Penisola di Malay)
Spelaeanthus Kiew, A. Weber & B.L. Burtt, 1998 - Una specie Spelaeanthus ew, A. Weber & B.L. Burtt (Penisola di Malay)
Emarhendia Kiew, A. Weber & B.L. Burtt, 1998 - Una specie Emarhendia bettiana (M.R. Hend.) Kiew, A. Weber & B.L. Burtt (Penisola di Malay)
Boea hemsleyana
Sottogruppo N: generi malesiano-pacifici (e asiatici) con frutti indeiscenti). Questo gruppo comprende 2 generi e circa 600 specie:
Cyrtandra J.R. & G. Forst., 1775 - Circa 600 specie (Asia meridionale e areale del Pacifico fino alle Isole Hawaii)
Sepikea Schltr., 1923 - Una specie Sepikea clyndrocarpa Schltr. (Nuova Guinea)
Cyrtandra cyaneoides
Cyrtandra gracilis
Sinonimi
L'entità di questa voce ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:[16]
Cyrtandreae Bartl., 1830
Didymocarpeae Endl., 1839
Usi
L'impiego di queste piante è soprattutto nel giardinaggio decorativo.[9]
1996 Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole.
Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
David Gledhill, The name of plants (PDF), Cambridge, Cambridge University Press, 2008. URL consultato il 26 settembre 2015 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
J.F. Smith, Tribal relationships within Gesneriaceae: A cladistic analysis of morphological data., in Syst. Bot., n.21, p.497-513.
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