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Gymnantheminae H. Rob., 1999 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae.[1][2][3]

Gymnantheminae
Gymnanthemum amygdalinum
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Vernonioideae
Tribù	Vernonieae
Sottotribù	Gymnantheminae H. Rob., 1999
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Generi
Ananthura Brenandendron Decaneuropsis Gymnanthemum Lampropappus Monosis Myanmaria Strobocalyx Tarlmounia Uniyala

Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere più importante (Gymnanthemum) la cui etimologia deriva da due parole greche: "gymnós" (= nudo) e "ánthos" (= fiore); significa quindi "fiore nudo", e fa riferimento alla mancanza di pagliette del ricettacolo.[4]

Il nome scientifico di questa sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico americano Harold E. Robinson (1932 - ) nella pubblicazione "Proceedings of the Biological Society of Washington - 112(1): 224 (1999)" del 1999.[5]

Descrizione

L'habitus delle specie di questa sottotribù è in prevalenza arbustivo ma anche arboreo (genere Gymnanthemum). Sono piante dotate di peli di vario tipo: semplici, spuntati (nella parte basale degli stili), stellati, fusiformi o contorti; sono presenti anche specie con pubescenza tomentosa (genere Lampropappus).[2][3][6][7][8]

Le foglie in genere sono disposte in modo alterno con lamina più o meno intera a forma ovata o obovata e con venature pennate. In alcune specie i contorni sono lobati. La superficie inferiore delle foglie può essere tomentosa.

Le infiorescenze sono formate da capolini e sono di tipo frondoso, a recemo, a spiga o a corimbo. La struttura dei capolini è quella tipica delle Asteraceae: un peduncolo sorregge un involucro composto da diverse squame (o brattee) disposte su più serie (vedi tabella) che fanno da protezione al ricettacolo sul quale s'inseriscono diversi fiori (mediamente qualche decina) di tipo tubuloso. In alcune specie il fiore è unico su un involucro fusiforme (Gymnanthemum auriculiferum (Hiern) Isawumi). Le squame dell'involucro sono persistenti o decidue secondo la specie; i margini a volte sono ialini. Il ricettacolo normalmente è privo di pagliette a protezione della base dei fiori.

I fiori (vedi tabella per il numero) sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori sono inoltre ermafroditi e actinomorfi (in qualche caso sono zigomorfi).

• Formula fiorale:

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[9]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla: la corolla è tubulosa e normalmente termina con 5 lobi. Spesso i lobi delle corolle sono pubescenti. Il colore varia da lavanda a biancastro (ma sono presenti anche colori come porpora e blu).
• Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi e distinti, mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo.[10] Alcune specie hanno le antere speronate, altre con code allungate e/o ampie; in genere sono prive di ghiandole. Il polline può essere di tipo tricolporato, ossia con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro e echinato (con punte)[11]; in alcune specie la parte più esterna dell'esina è sollevata a forma di creste e depressioni (tipo lophato).
• Gineceo: lo stilo è filiforme con alla base un anello (o nodo). Gli stigmi dello stilo sono due lunghi e divergenti; sono sottili, pelosi e con apice acuto. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Gli stigmi hanno la superficie stigmatica interna (vicino alla base).[12]

I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono provvisti di diverse coste (vedi tabella); la superficie può essere glabra o sericea. All'interno possono essere presenti tessuti di tipo idioblasto e rafidi subquandrati, corti o moderatamente elongati. Gli acheni non hanno fitomelanina. Il pappo è formato da peli (o setole) disposti su due serie o tre serie (gli elementi esterni sono più brevi); possono essere presenti anche delle squamelle frammiste alle setole.

Struttura dell'involucro, del capolino e dell'achenio

Genere	Numero brattee e serie dell'involucro	Numero fiori per capolino	Numero coste dell'achenio
Ananthura	diverse su 4 - 5 serie	circa 15	8
Brenandendron	circa 110 in 7 - 9 serie	30 - 50	8 - 10
Decaneuropsis	diverse su 4 - 6 serie	3 - 40	8 - 10
Gymnanthemum	25 - 35 in 4 - 5 serie	1 - 50	5 - 10
Lampropappus	circa 30 in 4 - 5 serie	circa 20	5
Monosis	diverse su 4 -5 serie	1 - 20	10
Myanmaria	circa 20 in 2 - 3 serie	35 - 50	10
Strobocalyx	diverse su 4 - 5 serie	5 - 30	5 - 10
Tarlmounia	diverse su 5 serie	circa 5	5
Uniyala	diverse su 3 - 4 serie	10 - 30	4 - 5

Biologia

• Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
• Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

Distribuzione e habitat

La distribuzione di questa sottotribù è relativa al Vecchio mondo: Africa, Asia e Oceano indiano con habitat in prevalenza tropicali.

Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[13], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[14] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[15]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.[1][2][3]

Filogenesi

Le specie di questa sottotribù appartengono alla tribù Vernonieae Cass. della sottofamiglia Vernonioideae Lindl.. Questa classificazione è stata ottenuta ultimamente con le analisi del DNA delle varie specie del gruppo.[16] Da un punto di vista filogenetico in base alle ultime analisi sul DNA la tribù Vernonieae è risultata divisa in due grandi cladi: Muovo Mondo e Vecchio Mondo. I generi della sottotribù Gymnantheminae appartengono al subclade relativo all'Africa tropicale comprese le Hawaii (l'altro subclade africano comprende soprattutto specie meridionali).[3]

Recentissime analisi (2019) con nuovi metodi filogenomici hanno migliorato la posizione della sottotribù. In particolare Gymnantheminae fa parte di un gruppo "basale" di sottotribù comprendenti anche Erlangeinae e Linziinae.[17]

La sottotribù, e quindi i suoi generi, si distingue per i seguenti caratteri:[2]

• l'habitus è soprattutto arbustivo o arboreo;
• le brattee interne dell'involucro talvolta sono decidue;
• il polline non è di tipo triporato;
• le antere sono prive di ghiandole;
• le piante sono in prevalenza paleotropicali (avventizie in America).

In precedenza la tribù Vernonieae, e quindi la sottotribù di questa voce (Gymnantheminae) di questo genere, era descritta all'interno della sottofamiglia Cichorioideae.[3]

Il numero cromosomico delle specie di questa sottotribù è 2n = 18, 20, 30, 40 o 60.[2][3]

Composizione della sottotribù

La sottotribù comprende 10 generi e 81 specie.

Genere	N. specie	Distribuzione	Caratteri principali
Ananthura H.Rob. & Skvarla, 2011	Una specie: Ananthura pteropoda (Oliv. & Hiern) H.Rob. & Skvarla	Tanzania e Kenya
Brenandendron H. Rob., 1999	3	Africa (tropicale, parte centrale e occidentale)	Le infiorescenze sono frondose con ramificazioni pennate.
Decaneuropsis H.Rob. & Skvarla, 2007	12	Asia sud-orientale	I fusti hanno un portamento rampicante. - Il tubo della corolla è snello. - Lo stilo è pubescente per peli a spazzola smussati.
Gymnanthemum Cass., 1817	35	Africa, Asia (meridionale)	Le foglie hanno delle venature pennate. - La base dello stilo è priva di nodi o, se presenti, sono minuti.
Lampropappus (O. Hoffm.) H. Rob., 1999	3	Angola, Congo, Malawi e Zambia	L'habitus delle piante è subarbustivo. - Il pappo è formato da setole ampie e piatte (multiseriate). - La superficie degli acheni è sericea con lunghi peli uniseriati.
Monosis DC., 1834	9	Africa equatoriale e Asia sud-orientale	L'involucro è lungo 7–10 mm. - Il polline è "psilolophato" (con avvallamenti e creste lisce) e con alti muri.
Myanmaria H. Rob., 1999	Una specie: M. calycina (DC.) H.Rob.	Myanmar	Le brattee dell'involucro sono larghe, arrotondate e verdi (simili a foglie). - Il polline è "lophato" con tre lacune polari.
Strobocalyx (Blume ex DC.) Sch.Bip., 1861	9	Foreste sempreverdi dell'Asia del sud-est	Le brattee dell'involucro presentano un particolare schema di embricazione.
Tarlmounia H.Rob., S.C.Keeley, Skvarla & R.Chan, 2008	Una specie: Tarlmounia elliptica (DC.) H.Rob., S.C.Keeley, Skvarla & R.Chan, 2008	Asia del sud-est	Il portamento è rampicante. - Le foglie hanno de peli a forma di "T". - L'involucro è privo di ghiandole. - Gli acheni sono glabri.
Uniyala H.Rob. & Skvarla, 2009	7	India e Sri Lanka	L'habitus è formato da piccoli ed eretti subarbusti. - I fiori per capolino sono numerosi. - Il polline è sublophato.

Note

Bibliografia

• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Harold Robinson, Generic and Subtribal Classification of American Vernonieae (PDF) ^{[collegamento interrotto]}, in Smithsonian Contributions to Botany, vol. 89, 1999, pp. 1-116.
• Harold Robinson, John J. Skvarla e Vicki A. Funk, Vernonieae (Asteraceae) of southern Africa: A generic disposition of the species and a study of their pollen, in PhytoKeys, vol. 60, 2016, pp. 49-126.
• N. Swelankomo, J.C. Manning e A.R. Magee, The genus Gymnanthemum Cass. (Asteraceae: Vernonieae) in Southern Africa, in South African Journal of Botany, vol. 102, 2016, pp. 81-101.
• Sukhonthip Bunwong, Pranom Chantaranothai e Sterling C. Keeley, Revisions and key to the Vernonieae (Compositae) of Thailand, in PhytoKeys, vol. 37, 2014, pp. 25-101.
• Carolina M. Siniscalchi, Benoit Loeuille, Vicki A. Funk, Jennifer R. Mandel and José R. Pirani, Phylogenomics Yields New Insight Into Relationships Within Vernonieae (Asteraceae), in Frontiers in Plant Science, vol. 10, n. 1224, 2019.

Altri progetti

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• Wikispecies contiene informazioni su Gymnantheminae

Collegamenti esterni

• Gymnantheminae Global Compositae Checklist Database
• Gymnantheminae GRIN Database
• Gymnantheminae IPNI Database
• (EN) Gymnantheminae, in Universal Protein Resource (UniProt) Taxonomy Database. URL consultato il 7 agosto 2011.

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