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Vernonieae Cassini, 1819 è una tribù di piante angiosperme dicotiledone della famiglia delle Asteraceae.[1][2][3][4]

Vernonieae
Vernomia altissima
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Vernonioideae
Tribù	Vernonieae Cassini, 1819
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Cichorioideae
Tribù	Vernonieae
Sottotribù
Centrapalinae Centratherinae Chrestinae Dipterocypselinae Elephantopinae Erlangeinae Gymnantheminae Hesperomanniinae Leiboldiinae Lepidaploinae Linziinae Lychnophorinae Mesanthophorinae Pacourininae Piptocarphinae Rolandrinae Stokesiinae Trichospirinae Vernoniinae

Etimologia

ll nome di questo gruppo deriva dal suo genere più importante Vernonia Schreb., 1791 il cui nome a sua volta è stato dato in ricordo del botanico inglese William Vernon morto nel 1711. ll nome scientifico ed è stato definito dal botanico e naturalista francese Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832) nella pubblicazione Journal de Physique, de Chimie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88: 203. 1819 del 1819.[5][6]

Descrizione

Habitus: le piante di questa tribù sono sia erbe annuali o perenni, che suffruticose, arbustive o alberi anche con ricche ramificazioni (Vernonia arborea Buchanan-Hamilton dell'Asia tropicale è alto fino a 33 m). Gli organi interni di queste piante contengono lattoni sesquiterpenici. La superficie può essere glabra oppure pubescente con peli semplici, del tipo stellato o irsuto (Lychnophorinae – Piptocarphinae) oppure decisamente tomentoso-lanosa (Sipolisiinae). Raramente il portamento può essere prostrato (Trichospira verticillata – sottotribù Trichospirinae).[2][3][7][8][9][10][11]

Foglie: sono presenti sia foglie in forma di rosetta basale che lungo il fusto; in questo caso sono in prevalenza disposte in modo alterno (in modo opposto in alcuni generi della sottotribù Piptocarphinae); le foglie sono sia sessili che picciolate (in alcuni casi il picciolo è alato). La lamina può essere intera (più o meno da lanceolata a ovata) che pennatopartita o lobata (ma raramente). I margini sono interi o seghettati o dentati. La superficie in alcuni gruppi è pelosa per peli di vario tipo. Le venature sono pennate.

Infiorescenza: le infiorescenze sono sia monocefale (Centratherinae - Rolandrinae) che con numerosi capolini (raccolti in modo corimboso o raggruppati variamente tipo pannocchia, racemo, tirsoide o seriale). Alcune infiorescenze sono di tipo glomeruloso (Chrestinae – Elephantopodinae – Piptocarphinae). I capolini sono composti da un involucro a forma generalmente campanulata o cilindrica che fa da protezione al ricettacolo sul quale s'inseriscono i fiori tubulosi. L'Involucro è formato da diverse brattee (o squame - fino a 100) embricate disposte in modo uniseriato o multiseriato (fino a 10 serie); le brattee sono sia di tipo foglioso che squamoso; possono essere sia caduche che persistenti. Alcuni generi possiedono delle brattee secondarie decisamente fogliose (Elephantopodinae). La parte apicale delle brattee può essere spinulosa o mucronata. In alcuni casi le brattee sono mescolate ai fiori veri e propri (Trichospira verticillata). Il ricettacolo in genere è privo di pagliette (nudo).

I fiori (da pochi a oltre 100) sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi).I fiori sono inoltre ermafroditi e actinomorfi (raramente possono essere zigomorfi).

• Formula fiorale:

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio [12]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla: le corolle sono formate da un tubo terminante in 5 lobi (sono presenti specie con un numero minore di lobi); nella parte basale può essere provvista di ghiandole (Centratherinae) oppure pelosa (Elephantopodinae). I colori variano dalla lavanda, al blu al porpora, al bianco e (raramente) al giallo.
• Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi e distinti, mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo.[9] Le antere sono glabre e le teche possono essere senza coda o con coda oppure speronate. Le appendici delle antere hanno le pareti sottili, spesso con ghiandole o peli. Il polline è di due tipi: (1) tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) oppure (2) è triporato (con le fessure di germinazione costituite da tre pori).[13] A volte il polline è echinato (con punte), inoltre la parte più esterna dell'esina può essere sollevata a forma di creste e depressioni (polline "lophato").
• Gineceo: lo stilo è filiforme e pubescente. La base dello stilo può avere dei nodi (Leiboldiinae) oppure no (a volte i nodi sono anulari). Gli stigmi dello stilo sono due divergenti, sono sottili e appuntiti. La pubescenza è del tipo a spazzola con peli smussati, o a punta o stipitati. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Gli stigmi hanno la superficie stigmatica interna.[14]

I frutti sono degli acheni con pappo. L'achenio generalmente è cilindrico (o prismatico) con più coste laterali (fino a 10). In alcuni generi le pareti sono prive di fitomelanina, uno strato protettivo contro batteri, larve e insetti (Centratherinae); mentre in altri la fitomelanina è contenuta nel pericarpo (Sipolisiinae). Sono presenti rafidi e idioblasti. Il pappo può essere presente (setole, peli o reste disposti in modo uniseriale o multiseriale) oppure è assente.

Biologia

• Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
• Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

Distribuzione e habitat

Le specie di questa tribù si trovano in Asia, Africa (specialmente del sud), Madagascar e soprattutto in America. L'habitat è vario da quello tipico del clima temperato a quello tropicale.

Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23 000 specie distribuite su 1 535 generi[15], oppure 22 750 specie e 1 530 generi secondo altre fonti[16] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1 679 generi)[17]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.[1][2][3]

Filogenesi

Le piante di questo gruppo sono descritte all'interno della sottofamiglia Vernonioideae Lindl.. Questa classificazione è stata ottenuta ultimamente con le analisi del DNA delle varie specie del gruppo.[4] Da un punto di vista filogenetico in base alle ultime analisi sul DNA la tribù Vernonieae è risultata divisa in due grandi cladi: Muovo Mondo e Vecchio Mondo.[18]

La circoscrizione di questa tribù è sempre stata un problema per i botanici in quanto molti caratteri nelle varie specie sono sovrapposti rendendo difficile la delimitazione tassonomica. Da alcuni studi fatti ultimamente sembra che la tribù abbia avuto origine in Sudafrica o Madagascar e poi sia diffusa nelle Americhe. In particolare le specie del Vecchio e Nuovo Mondo si trovano in due distinti clade ben separati e legati solo alla lontana, questo è spiegabile ad esempio con una dispersione avvenuta in due periodi distinti.[19] Un'altra ipotesi indica che le Compositae (e quindi le Vernonieae) abbiano avuto origine nel Sud America; successivamente per proliferazione siano arrivate nel Vecchio Mondo e in Africa, e solo più tardi abbiano ri-colonizzato le Americhe creando non pochi incroci e ricombinazioni genetiche.[20]

Storicamente la maggior parte delle specie erano assegnate al genere Vernonia. Solo ultimamente autori come Harold E. Robinson (e altri successivamente) hanno cercato di fare ordine nella tribù dividendola in sottotribù e in un maggior numero di generi di piccole dimensioni (vedi elenco della sottotribù più sotto).[3][4][7][18][21][22]

Tuttavia rimangono ancora da risolvere alcune polifilie nelle sottotribù Dipterocypselinae, Lepidaploinae, Vernoniinae e Chrestinae (vedi cladogramma tratto dallo studio citato[18]).

Gymnantheminae       Erlangeinae     Linziinae           Stokesiinae       Centrapalinae         Allocephalus gamolepis (Dipterocypselinae)       Centratherinae     Lychnophorinae               Cyrtocymura scorpioides (Vernoniinae)     Lepidaploa opposita (Lepidaploinae)         Stilpnopappus tomentosus (Lepidaploinae)       Soaresia velutina (Chrestinae)     Elephantopinae               Heterocypsela andersonii (Dipterocypselinae)     Vernoniinae       Chrestinae

I caratteri più importanti della tribù sono:[2]

• il portamento in maggioranza è erbaceo (sono comunque presenti altri habitus);
• le foglie sono alternate (raramente opposte);
• i capolini, omogami e discoidi, sono sia distinti che aggregati;
• il ricettacolo talvolta ha delle scaglie spiniformi;
• le corolle in genere non sono gialle ma porpora o tonalità vicine;
• lo stilo è slanciato e nella parte superiore ha dei peli a spazzola;
• gli stigmi hanno la superficie stigmatica interna.

Elenco delle sottotribù

La tribù Vernonieae comprende 19 sottotribù, 132 generi e 1.592 specie.

Sottotribù	Generi	Specie	Numero cromosomico	Distribuzione	Caratteri principali
Centrapalinae H. Rob., 1999	16	104	2n = 18 e 20	Queste piante sono distribuite soprattutto in Africa tropicale.	Il portamento delle specie di questo gruppo è erbaceo perenne o subarbustivo. - La pubescenza degli steli è fatta di peli semplici o irregolarmente da peli a forma di "T". - Le appendici delle antere talvolta hanno delle pareti cellulari ispessite. - Gli acheni possono avere fino a 10 coste.	Acilepis saligna
Centratherinae H. Rob., R. M. King & F. Bohlmann 1980	1	3	2n=18 e 32	La distribuzione di queste specie è relativa all'America tropicale; mentre è di recente l'introduzione di queste piante in Australia e Filippine.	Le foglie sono intere (non pennate). - I capolini sono sottesi alla base da alcune brattee fogliose e patenti.	Centratherum punctatum
Chrestinae H. Rob., 1999	2	19		La distribuzione di questa sottotribù è limitata principalmente al Brasile orientale con un habitat tipicamente tropicale.	Le infiorescenze si presentano in modo strettamente spicato con un tipo di maturazione fortemente acropetala. - Il polline normalmente non è "lophato" (con rilevi e avvallamenti).- I rafidi spesso sono allungati.	Chresta sphaerocephala
Dipterocypselinae S. C. Keeley & H. Rob., 2009	4	5		Le specie di questa sottotribù sono distribuite tra la Colombia e il Brasile (a parte una in Tanzania) e prediligono un habitat di tipo tropicale.	Il portamento è erbaceo. - Gli acheni di alcune specie sono dimorfi e alati.
Elephantopinae Less., (1830)	4	26	2n= 22 e 26	Il gruppo delle Elephantopinae è pantropicale (America centrale e America del sud), ma alcune specie si spingono fino alle aree temperate degli Stati Uniti; due generi sono presenti anche in Africa (Elephantopus, Pseudelephantopus). Alcune specie di questi due generi sono presenti anche in Asia (India).	Le infiorescenze si presentano composite. - Le corolle sono liguliformi (fortemente zigomorfe) con profonde insenature.	Elephantopus tomentosus
Erlangeinae H. Rob., 1999	26	188	2n = 18, 20, 36 o 40	La maggior parte dei generi sono relativi al “Vecchio mondo”, in particolare al continente africano.	Il pappo è formato da una singola serie, oppure ha delle scaglie rudimentali. - Gli acheni hanno dei rafidi allungati.	Pseudopegolettia tenella
Gymnantheminae H. Rob., 1999	10	81	2n = 18, 20, 30, 40 o 60	La distribuzione di questa sottotribù è relativa al Vecchio mondo: Africa, Asia e Oceano indiano con habitat in prevalenza tropicali.	L'habitus è soprattutto arbustivo o arboreo. - Le brattee interne dell'involucro talvolta sono decidue. - Il polline non è di tipo triporato. - Le antere sono prive di ghiandole. - Le piante sono in prevalenza paleotropicali (avventizie in America).	Gymnanthemum corymbosum
Hesperomanniinae S. C. Keeley & H. Rob., 2009	Un genere: Hesperomannia A. Gray, 1864	3	2n = 20	La distribuzione delle specie di questo genere è relativa alle sole isole Hawaii (è un genere endemico).
Leiboldiinae H. Rob., 1999	4	14	2n = 38	Tutte le specie sono di origine americana e in particolare del Messico	Queste piante contengono sesquiterpeni glicosidi. - La pubescenza è fatta di peli semplici. - Gli acheni sono privi di fitomelanina.
Lepidaploinae S. C. Keeley & H. Rob., 2009	12	356	2n = 24, 28, 32, 34 e da 48 a 68	Le specie di questa sottotribù hanno una distribuzione relativa all'emisfero occidentale (America Centrale e del Sud). L'habitat è soprattutto di tipo tropicale.	L'infiorescenza è cimosa-seriale. - La pubescenza è fatta di peli semplici o a forma di "T". - L'involucro è persistente con ricettacolo privo di pagliette. - Gli acheni sono privi di fitomelanina. - Il polline tricolporato è echino-lophato.	Chrysolaena cognata
Linziinae S. C. Keeley & H. Rob., 2009	10	66	2n = 18 o 20	Le specie di questa sottotribù hanno una distribuzione africana e asiatica con un habitat di tipo tropicale. Una specie è presente anche a Cuba, mentre un'altra è distribuita nell'Australia settentrionale.	Le brattee involucrali sono provviste di spicole ai margini. - Le setole del pappo sono appiattite. - Il polline è "lophato" e tricolporato e a volte non è echinato. - Nel polline i tipi "lophati" hanno una organizzazione radialmente simmetrica con disposizione regolare.	Baccharoides adoensis
Lychnophorinae/ Benth. & Hook. F., 1873	18	118	2n = 18, 30, 34, 36 e 38	La quasi totalità delle specie si trovano in Brasile. Il bioma tipico è quello del Cerrado caratterizzato da molti endemismi ma anche da grande biodiversità. La vegetazione dominante è formata da erbe, cespugli e alberi sparsi con un clima di tipo tropicale stagionale (con forte radiazione solare, estati piovose ed inverni secchi).	Le infiorescenze raramente sono spicate (a forma di spiga). - I capolini in genere sono grandi.- Le corolle sono prive di ghiandole stipitate. - Il polline non è "lophato". - Negli acheni sono sempre presenti i rafidi di tipo subquadrato.	Eremanthus capitatus
Mesanthophorinae S. C. Keeley & H. Rob., 2009	3	4	2n = 72	Le specie di questo gruppo sono distribuite solamente nell'America Meridionale (Brasile, Argentina e Bolivia) e prediligono habitat più o meno subtropicali.
Pacourininae H. Rob., 1999	Un genere: Pacourina Aubl., 1775	Una specie: Pacourina edulis Aubl., 1775		Le piante di questa specie sono distribuite nell'America centrale e meridionale e nel sud dell'Argentina. L'habitat è quello tipico amazzonico fino ad una altitudine di circa 500 m s.l.m.	Le piante sono acquatiche. - Il polline è triporato.
Piptocarphinae H. Rob., King. & F. Bohlmann, 1980	8	160	2n = 34	La distribuzione è fondamentalmente relativa al centro e sud Americana con habitat soprattutto di tipo tropicale.	Le foglie basali non sono né di tipo ericoide e neppure embricate. - La disposizione delle foglie lungo il caule è sia opposta che alternata. - I capolini in genere hanno pochi fiori (meno di 20). - I lobi della corolla sono fortemente incurvati.	Piptocarpha quadrangularis
Rolandrinae Cass. ex Dumort., 1829	2	2	2n = 16, 22 e 26	Le due uniche specie di questa sottotribù si trovano in America Centrale, nelle Indie Occidentali e nella parte settentrionale del Sud America con habitat tipicamente tropicali.	I capolini hanno un solo fiore. - Il pappo è formato da una corta coroncina o da brevi scaglie. - Il polline è "lophato". - La corolla ha 4 -5 lobi ma non è zigomorfa. - Nelle specie di questo gruppo i "dilattoni" sono mancanti.
Stokesiinae H. Rob., 1999	Un genere: Stokesia L'Hér., 1789	Una specie: Stokesia laevis Greene, 1893	2n=14	Le piante di questa specie sono distribuite nella parte sud-orientale degli Stati Uniti.	I capolini sono singoli su lunghi peduncoli. - La corolla è liguliforme. - Lo stilo è ghiandoloso.	Stokesia laevis
Trichospirinae Less., 1831	Un genere: Trichospira Kunth, 1818	Una specie: Trichospira verticillata S. F. Blake, 1915		La presente specie si trova solo in America: Cuba, parte settentrionale del Sud America e Brasile in habitat tipicamente tropicali (ambiente amazzonico e della savana fino a 500 m s.l.m.)	L'habitus è composto da erbe rampicanti con infiorescenze ridotte. - Il ricettacolo ha poche pagliette. - L'achenio è piatto con due paia di corni divergenti. - L'achenio è privo di fitomelanina, rafidi e idioblasti.	Trichospira verticillata
Vernoniinae Cass. ex Dumort., 1829	8	440	2n = 30, 32, 34 e 36	La distribuzione delle specie di questa sottotribù è fondamentalmente sparsa tra il Centro e il Sud America (un genere è africano). L'habitat è vario, da temperato a tropicale.	Le appendici delle antere hanno le pareti sottili, spesso con ghiandole o peli. - Il polline può essere "lophato", ma anche non "lophato".	Vernonanthura patens

Elenco dei generi della tribù

Sottotribù Centrapalinae

Genere	N. specie	Distribuzione
Acilepis D. Don., 1825	37	India e Asia (sud-orientale)
Brachythrix Wild & G. V. Pope, 1978	6	Africa centrale
Bechium DC., 1836	3	Madagascar
Cabobanthus H. Rob., 1999	2	Africa tropicale (orientale)
Centauropsis Bojer ex DC., 1836	8	Madagascar
Centrapalus Cass., 1817	2	Africa
Dewildemania O. Hoffm., 1903	7	Africa tropicale
Crystallopollen Steez, 1864	Una specie: Crystallopollen angustifolium Steez, 1864	Africa
Hilliardiella H. Rob., 1999	10	Africa (del sud e orientale)
Iodocephalopsis Bunwong & H. Rob.[23]	Una specie: Iodocephalopsis eberhardtii (Gagnep.) Bunwong & H. Rob.	Cambogia, Laos, Thailandia e Vietnam
Koyamasia H. Rob., 1999	2	Thailandia
Msuata O. Hoffm., 1894	Una specie: M. buettneri O. Hoffm.	Africa tropicale (centrale)
Nothovernonia H. Rob. & V. A. Funk, 2011	2	Africa centrale e Penisola Arabica
Oliganthes Cass., 1817	9	Madagascar
Parapolydora H.Rob, 2005	2	Africa meridionale
Phyllocephalum Blume, 1826	11	India e Malaysia

Sottotribù Centratherinae

Genere	N. specie	Distribuzione
Centratherum Cass., 1817	3	La distribuzione di queste specie è relativa all'America tropicale; mentre è di recente l'introduzione di queste piante in Australia e Filippine.

Sottotribù Chrestinae

Genere	N. specie	Distribuzione
Chresta Vell. ex DC., 1836	18	Bolivia e Brasile
Soaresia Sch. Bip., 1863	Una specie: S. velutina Sch. Bip.	Brasile (orientale)

Sottotribù Dipterocypselinae

Genere	N. specie	Distribuzione
Allocephalus H. Rob. et al., 2011	Una specie: (A. gamolepis H. Rob et al.)	Brasile (centrale)
Dipterocypsela S. F. Blake, 1945	Una specie: (D. succulenta S. F. Blake)	Colombia
Heterocypsela H. Rob., 1979	2	Brasile (orientale)
Manyonia H. Rob., 1999	Una specie: (H. peculiaris (Verdc.) H. Rob.)	Tanzania

Sottotribù Elephantopinae

Genere	N. specie	Distribuzione
Caatinganthus H. Rob., 1999	2	Brasile (settentrionale)
Elephantopus L., 1753	21	America del nord-est e aree pantropicali
Orthopappus Gleason, 1906	Una specie: (O. angustifolius (Sw.) Gleason)	America tropicale
Pseudelephantopus Rohr, 1792	2	America tropicale.

Sottotribù Erlangeinae

Genere	N. specie	Distribuzione
Ageratinastrum Mattf., 1932	4	Africa (tropicale)
Ambassa Steetz, 1864	Una specie: Ambassa hochstetteri (Sch. Bip. ex Hochst.) Steez, 1864	Africa (orientale)
Bothriocline Oliv. ex Benth., 1873	61	Africa (tropicale)
Cyanthillium Blume, 1826	11	Asia (Oceano Indiano, Indonesia e Asia orientale) e Africa
Decastylocarpus Humbert, 1923	Una specie: D. perrieri Humbert	Madagascar
Diaphractanthus Humbert, 1923	Una specie: D. homolepis Humbert	Madagascar
Erlangea Sch. Bip., 1853	13	Africa (tropicale)
Ethulia L. F., 1762	15	Africa e Asia (meridionale e orientale)
Gutenbergia Sch. Bip. ex Walp., 1843	25	Africa
Herderia Cass., 1829	Una specie: H. truncata Cass.	Africa (tropicale occidentale)
Hoffmannanthus H. Rob., S. C. Keeley & Skvarla, 2014	Una specie: H. abbotianus (O. Hoffm.) H. Rob., S. C. Keeley & Skvarla, 2014
Hystrichophora Mattf., 1936	Una specie: H. macrophyllum Mattf.	Tanzania
Jeffreycia H. Rob., S. C. Keeley & Skvarla, 2014	5	Africa orientale e Sri Lanka
Kinghamia C. Jeffrey, 1988	5	Africa (tropicale)
Kurziella H. Rob. e Bunwong, 2010	Un specie: K. gymnoclada (Collett & Hemsl.) H. Rob. & Bunwong, 2010	Myanmar e Thailandia
Lettowia H. Rob. & Skvarla, 2013	Una specie: L. nyassae (Oliv.) H. Rob., 2013	Tanzania
Muschleria S. Moore, 1914	Una specie: M. angolensis S. Moore	Angola e Africa (meridionale-tropicale)
Namibithamnus H. Rob., Skvarla & Funk, 2016	2	Namibia
Okia H. Rob. & Skvarla, 2010	2	Myanmar e Thailandia
Omphalopappus O. Hoffm., 1890	Una specie: O, newtonii O. Hoffm., 1890	Angola
Oocephala (S. B. Jones) H. Rob., 1999	4	Africa (tropicale)
Orbivestus (S. B. Jones) H. Rob., 1999	12	Africa (tropicale e del sud)
Paurolepis S. Moore, 1917	Una specie: P. filifolia (R. E. Fr.) Wild & G. V. Pope, 1977	Africa
Pseudopegolettia H. Rob., Skvarla & Funk, 2016	2	Africa meridionale
Rastrophyllum Wild & G. V. Pope, 1977	2	Africa (tropicale)
Vernoniastrum H. Rob., 1999	13	Africa (tropicale)

Sottotribù Gymnantheminae

Genere	N. specie	Distribuzione
Ananthura H. Rob. & Skvarla, 2011	Una specie: Ananthura pteropoda (Oliv. & Hiern) H./Rob. & Skvarla	Tanzania e Kenya
Brenandendron H. Rob., 1999	3	Africa (tropicale, parte centrale e occidentale)
Decaneuropsis H. Rob. & Skvarla, 2007	12	Asia sud-orientale
Gymnanthemum Cass., 1817	35	Africa, Asia (meridionale)
Lampropappus (O. Hoffm.) H. Rob., 1999	3	Angola, Congo, Malawi e Zambia
Monosis DC., 1834	9	Africa equatoriale e Asia sud-orientale
Myanmaria H. Rob., 1999	Una specie: M. calycina (DC.) H. Rob.	Myanmar
Strobocalyx (Blume ex DC.) Sch. Bip., 1861	9	Foreste sempreverdi dell'Asia del sud-est
Tarlmounia H. Rob., S. C. Keeley, Skvarla & R. Chan, 2008	Una specie: Tarlmounia elliptica (DC.) H. Rob., S. C. Keeley, Skvarla & R. Chan, 2008	Asia del sud-est
Uniyala H. Rob. & Skvarla, 2009	7	India e Sri Lanka

Sottotribù Hesperomanniinae

Genere	N. specie	Distribuzione
Hesperomannia A. Gray, 1864	3	La distribuzione delle specie di questo genere è relativa alle sole isole Hawaii.

Sottotribù Leiboldiinae

Genere	N. specie	Distribuzione
BolanosaA. Gray, 1852	Una specie: B. coulteri A. Gray	Messico (meridionale)
Leiboldia Schltdl. ex Gleason, 1906	2	Messico (meridionale)
Lepidonia S. F. Blake, 1936	9	Messico (meridionale) e America centrale
Stramentopappus H.Rob. & Funk, 1987	2	Messico (meridionale)

Sottotribù Lepidaploinae

Genere	N. specie	Distribuzione
Aynia H. Rob., 1988	Una specie: A. pseudascaricida H. Rob.	Perù
Chrysolaena H. Rob., 1988	19	Brasile, Perù e Argentina
Echinocoryne H. Rob., 1987	6	Brasile
Harleya S. F. Blake, 1932	Una specie: H. oxylepis (Benth.) S. F. Blake	America centrale
Lepidaploa (Cass.) Cass., 1825	148	Messico, America (tropicale) e Indie occidentali
Lessingianthus H. Rob., 1988	144	Brasile, Argentina, Colombia e Venezuela
Mattfeldanthus H. Rob. & R. M. King, 1979	2	Brasile (orientale)
Pseudopiptocarpha H. Rob., 1994	4	Colombia
Stenocephalum Sch. Bip., 1863	8	America Centrale e America Meridionale (tropicale)
Stilpnopappus Mart. ex DC., 1836	21	Brasile e Venezuela
Struchium (L.) Kuntze, 1756	Una specie: S. sparganophorum (L.) Kuntze, 1891
Xiphochaeta Poepp. & Endl., 1843	Una specie: X. aquatica Poepp.	Amazzonia e Orinoco

Sottotribù Linziinae

Genere	N. specie	Distribuzione
Adenoon Dalzell, 1850	Una specie: A. indicum Dalzell	India
Aedesia O. Hoffm, 1897	3	Africa (tropicale)
Baccharoides Moench, 1794	26	Africa (tropicale) e Asia (meridionale)
Camchaya Gagnep., 1920	9	Thailandia, Laos e Cina (meridionale)
Khasianthus H. Rob. & Skvarla, 2009	Una specie: Khasianthus subsessilis (DC.) H. Rob. & Skvarla, 2009	Cina, Himalaya, Myanmar e Nepal
Lachnorhiza A. Rich., 1850	3	Cuba
Linzia Sch. Bip. ex Walp., 1843	9	Africa
Neurolakis Mattf., 1924	Una specie: N. modesta Mattf.	Camerun e Ciad
Pleurocarpaea Benth., 1867	2	Australia (settentrionale)
Vernonella Sond., 1850	11	Africa

Sottotribù Lychnophorinae

(Tutti i generi sono endemici del Brasile)

Genere	N. specie
Albertinia Spreng., 1821	Una specie: Albertinia brasiliensis Spreng., 1821
Anteremanthus H. Rob., 1992	2
Blanchetia DC., 1836	2
Chronopappus DC., 1836	2
Eremanthus Less., 1829	24
Gorceixia Baker., 1882	Una specie: Gorceixia decurrens Baker., 1882
Heterocoma DC., 1810	6
Hololepis DC., 1810	2
Lychnocephalus Mart. ex DC., 1836	4
Lychnophora Mart., 1822	29
Lychnophorella Loeuille, Semir & Pirani, 2019	11
Maschalostachys Loeuille| & Roque, 2017	2
Minasia H. Rob., 1992	7
Paralychnophora MacLeish, 1984	6
Piptolepis Sch. Bip., 1863	13
Prestelia Sch. Bip., 1864	3
Proteopsis Mart, & Zucc. ex Sch. Bip., 1863	2.
Vinicia Dematt., 2007	Una specie: Vinicia tomentosa Dematt., 2007

Sottotribù Mesanthophorinae

Genere	N. specie	Distribuzione
Acilepidopsis H. Rob., 1989	Una specie: A. echitifolia (Mart. ex DC.) H. Rob.	Sud America (orientale)
Mesanthophora H. Rob., 1992	2	Bolivia e Paraguay
Telmatophila Mart. ex Baker, 1873	Una specie: T. scolymastrum Mart. ex Baker	Brasile (nord-orientale)

Sottotribù Pacourininae

Genere	N. specie	Distribuzione
Pacourina Aubl., 1775	Una specie: Pacourina edulis Aubl., 1775	Le piante di questa specie sono distribuite nell'America centrale e meridionale e nel sud dell'Argentina.

Sottotribù Piptocarphinae

Genere	N. specie	Distribuzione
Critoniopsis Sch. Bip., 1863	77	Messico e Sud America
Cuatrecasanthus Robinson, 1989	6	Ecuador e Perù
Dasyandantha (Aristeg.) H. Rob., 1993	Una specie: D. cuatrecasasiana (Aristeg.) H. Rob.	Venezuela
Ekmania Gleason, 1919	Una specie: E. lepidota Griseb.	Cuba
Huberopappus Pruski, 1992	Una specie: H. maigualidae Pruski	Venezuela
Joseanthus H. Rob., 1989	4	Colombia e Ecuador
Piptocarpha R. Br., 1818	52	America (tropicale)
Piptocoma Cass., 1817	18	Grandi Antille e Sud America (settentrionale)

Sottotribù Rolandrinae

Genere	N. specie	Distribuzione
Rolandra Røttb., 1775	Una specie: R. argentea Rottb.	America (tropicale)
Spiracantha Kunth., 1818	Una specie S. cornifolia Kunth.	Sud America (settentrionale e centrale)

Sottotribù Stokesiinae

Genere	N. specie	Distribuzione
Stokesia L'Hér., 1789	Una specie: Stokesia laevis Greene, 1893	Le piante di questa specie sono distribuite nella parte sud-orientale degli Stati Uniti.

Sottotribù Trichospirinae

Genere	N. specie	Distribuzione
Trichospira Kunth, 1818	Una specie: Trichospira verticillata S. F. Blake, 1915	La presente specie si trova solo in America: Cuba, parte settentrionale del Sud America e Brasile in habitat tipicamente tropicali (ambiente amazzonico e della savana fino a 500 m s.l.m.

Sottotribù Vernoniinae

Genere	N. specie	Distribuzione
Cololobus H. Rob., 1994	4	Brasile (orientale)
Cyrtocymura H. Rob., 1987	6	Messico, Indie occidentali e Sud America
Dasyanthina H. Rob., 1993	2	Brasile (orientale)
Eirmocephala H. Rob., 1987	3	dall'America centrale alle Ande
Quechualia H. Rob., 1993	4	Dal Perù all'Argentina
Trepadonia H. Rob., 1994	2	Perù
Vernonanthura H. Rob., 1992	76	America tropicale
Vernonia Schreb., 1791	343	America, Africa e Asia

Note, "Incertae sedis" e esclusi

Nota 1: per alcune checklist botaniche le due specie elencate per il genere Centrapalus sono assegnate al genere Vernonia.[24] Tuttavia recentissime analisi (2019) con nuovi metodi filogenomici hanno più o meno confermato la posizione della sottotribù.[4][18]

Nota 2: alcune ultimissime ricerche (2019) propongono di accorpare le sottotribù Centratherinae e Sipolisiinae nella sottotribù Lychnophorinae. La sinonimia è supportata sia da dati morfologici che dalle analisi del DNA.[25]

I seguenti generi non sono stati ancora posizionati in nessuna delle sottotribù precedenti pur presentando dei caratteri coerenti con la tribù Vernonieae:[2][3][21][22]

Genere	N. specie	Distribuzione
Acanthodesmos C. D. Adams & M. C. du Quesnay	2	Giamaica e Cuba
Eremosis Gleason	25	America centrale
Gossweilera S. Moore	2	Angola

Dall'elenco tradizionale delle Vernonieae attualmente è esclusa la sottotribù Sipolisiinae H. Rob. 1999. I suoi generi sono stati inclusi in altre sottotribù; in particolare Sipolisiinae è considerata un sinonimo di Lychnophorinae.[18]

La sottotribù Distephaninae S. C. Keeley & H. Rob (con un unico genere Distephanus Cass. con 44 specie) è stata elevata a tribù (Distephaneae V. A. Funk & H. Robinson[4]).

Alcune specie

• 
  Centratherum intermedium
  (sottotribù Centratherinae)
• 
  Chresta sphaerocephala
  (sottotribù Chrestinae)
• 
  Elephantopus tomentosus
  (sottotribù Elephantopodinae)
• 
  Lychnophora salicifoli
  (sottotribù Lychnophorinae)
• 
  Eirmocephala brachiata
  (sottotribù Vernoniinae)
• 
  Vernonia fasciculata
  (sottotribù Vernoniinae)
• 
  Vernonia noveboracensis
  (sottotribù Vernoniinae)
• 
  Elephantopus mollis
  (sottotribù Elephantopinae)
• 
  Elephantopus scaber
  (sottotribù Elephantopinae)
• 
  Elephantopus tomentosus
  (sottotribù Elephantopinae)
• 
  Orthopappus angustifolius
  (sottotribù Elephantopinae)
• 
  Gymnanthemum pectorale
  (sottotribù Gymnantheminae)
• 
  Gymnanthemum amygdalinum
  (sottotribù Gymnantheminae)
• 
  Lepidaploa aurea
  (sottotribù Lepidaploinae)
• 
  Lessingianthus roseus
  (sottotribù Lepidaploinae)
• 
  Lychnophora ericoides
  (sottotribù Lychnophorinae)
• 
  Lychnophora sellowii
  (sottotribù Lychnophorinae)
• 
  Lychnophora triflora
  (sottotribù Lychnophorinae)
• 
  Lychnophora villosissima
  (sottotribù Lychnophorinae)
• 
  Piptocarpha rotundifolia
  (sottotribù Piptocarphinae)
• 
  Stokesia laevis
  (sottotribù Stokesiinae)

Note

Bibliografia

• Kadereit J. W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
• V. A. Funk, A. Susanna, T. F. Steussy & R. J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S. W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E., Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• F. Conti, G. Abbate, A. Alessandrini, C. Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Harold Robinson, Generic and Subtribal Classification of American Vernonieae (PDF), in Smithsonian Contributions to Botany, vol. 89, 1999, pp. 1-116.
• Carolina M. Siniscalchi, Benoit Loeuille, Vicki A. Funk, Jennifer R. Mandel and José R. Pirani, Phylogenomics Yields New Insight Into Relationships Within Vernonieae (Asteraceae), in Frontiers in Plant Science, vol. 10, n. 1224, 2019.
• Harold E Robinson, Revisions In Paleotropical Vernonieae (Asteraceae), in Proceedings of the Biological Society of Washington, vol. 112, n. 1, 1999, pp. 220-247.
• Sterling C. Keeleya, Zac H. Forsmanb e Raymund Chana, A phylogeny of the "evil tribe" (Vernonieae: Compositae) reveals Old/New World long distance dispersal: support from separate and combined congruent datasets (trnL-F, ndhF, ITS), in PudMed - Mol Phylogenet Evol. 2007 Jul;44(1):89-103. Epub 2007 Jan 8.
• João Semir, Benoît Loeuille, José Rubens Pirani, A synopsis of Lychnophorinae (Asteraceae: Vernonieae), in Phytotaxa, vol. 98, n. 1, 2019, pp. 1-139.
• Benoît Loeuille, Sterling C. Keeley, and José R. Pirani, Systematics and Evolution of Syncephaly in American Vernonieae (Asteraceae) with Emphasis on the Brazilian Subtribe Lychnophorinae, in Systematic Botany, vol. 40, n. 1, 2015, pp. 286-298.
• Benoît Loeuille, João Semir, Lucia G. Lohmann, and José R. Pirani, A Phylogenetic Analysis of Lychnophorinae (Asteraceae: Vernonieae) Based on Molecular and Morphological Data, in Systematic Botany, vol. 40, n. 1, 2015, pp. 299-315.

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Collegamenti esterni

• Vernonieae eFloras Database
• Vernonieae EURO MED - PlantBase Checklist Database

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[es] Vernonieae

Vernonieae es una tribu de plantas con flores perteneciente a la familia Asteraceae, subfamilia Cichorioideae. Comprende cerca de 1.300 especies. Se encuentran sobre todo en las zonas tropicales y zonas cálidas templadas, tanto en el continente americano como el Viejo Mundo.

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- [it] Vernonieae

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