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Gratiola L., 1753 è un genere di piante erbacee o arbustive della famiglia delle Plantaginaceae.[1]

Come leggere il tassobox
Come leggere il tassobox
Gratiola
Gratiola pedunculata
Classificazione APG IV
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
(clade) Angiosperme
(clade) Mesangiosperme
(clade) Eudicotiledoni
(clade) Eudicotiledoni centrali
(clade) Asteridi
(clade) Euasteridi I
Ordine Lamiales
Famiglia Plantaginaceae
Sottofamiglia Gratioloideae
Tribù Gratioleae
Sottotribù Gratiolinae
Classificazione Cronquist
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
Sottoregno Tracheobionta
Superdivisione Spermatophyta
Divisione Magnoliophyta
Classe Magnoliopsida
Sottoclasse Asteridae
Ordine Scrophulariales
Famiglia Scrophulariaceae
Sottofamiglia Gratioloideae
Tribù Gratioleae
Sottotribù Gratiolinae
Genere Gratiola
L., 1753
Specie
(Vedi testo)

Etimologia


Il nome del genere deriva dalla parola latina "gratia" (= gradevolezza, piacevolezza, amabilità) con riferimento alle qualità medicinali delle piante di questo genere.[2][3]

Il nome scientifico è stato definito da Linneo (1707 – 1778), conosciuto anche come Carl von Linné, biologo e scrittore svedese considerato il padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, nella pubblicazione "Species Plantarum - 1: 17"[4] del 1753.[5]


Descrizione


Il portamentoGratiola amphiantha
Il portamento
Gratiola amphiantha
Le foglieGratiola japonica
Le foglie
Gratiola japonica
InfiorescenzaGratiola officinalis
Infiorescenza
Gratiola officinalis
I fioriGratiola peruviana
I fiori
Gratiola peruviana

Queste piante non sono molto alte. In genere la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap), ossia in generale sono piante erbacee, a ciclo biologico perenne, con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve e sono dotate di un asse fiorale eretto e spesso privo di foglie. Sono presenti anche specie a ciclo biologico annuale, altre sono succulente. La superficie può essere glabra o viscido-pubescente.[6][7][8][9][10][11][12]


Radici


Le radici normalmente sono secondarie da rizoma.


Fusto


La parte sotterranea del fusto può consistere in un rizoma; quella epigea in genere ha un portamento da prostrato a ascendente oppure è eretta. La sezione del fusto è quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici.


Foglie


Le foglie sono in genere sessili e lungo il caule hanno una disposizione opposta. La lamina ha una forma da lineare-lanceolata a ovoide con base tronca e apice acuto. I margini sono dentellati (i dentelli sono arrotondati). Le nervature sono 3 o 5 longitudinali.


Infiorescenza


Le infiorescenze sono formate da fiori solitari, distintamente pedicellati e posizionati all'ascella delle foglie superiori. In genere sono presenti due bratteole di tipo fogliaceo alla base del calice.


Fiore


X o * K (4-5), [C (4) o (2+3), A 2+2 o 2], G (2), capsula.[7]

Frutti


I frutti sono delle capsule da globose a obcuneate a base quadrata con 4 valve a deiscenza loculicida e setticida (si separano dall'asse placentale). I semi sono numerosi con teste colorate di nero o marrone scuro, con superfici striate e con coste longitudinali (con reticoli trasversali).


Riproduzione



Distribuzione e habitat


La distribuzione delle specie di questo genere è nordamericana, europea e asiatica (verso l'area tropicale anche a quote alte).[6] L'habitat preferito sono le zone umide che si trovano nelle regioni temperate.[15]

Solamente una specie di questo genere presente sul territorio italiano si trovano anche sulle Alpi. Qui di seguito sono elencati alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione di questa specie:[11].

Comunità vegetale: delle macro- e delle megaforbie terrestri.
Piani vegetazionali: collinare e montano.
Substrato: sia calcareo che siliceo.
Livello pH: neutro.
Livello trofico: medio.
Umidità ambientale: bagnata.
Habitat: l'habitat tipico per questa specie sono i prati umidi e le palustri, ma anche le rive dei corsi d'acqua.
Zona alpina: più o meno tutto l'arco alpino.

Tassonomia


La famiglia di appartenenza di questo genere (Plantaginaceae) comprende 113 generi con 1800 specie[7] (oppure secondo altri Autori 114 generi e 2400 specie[8], o anche 117 generi e 1904 specie[16] o 90 generi e 1900 specie[17]) ed è suddivisa in tre sottofamiglie e oltre una dozzina di tribù e varie sottotribù.[1][6]

Il numero cromosomico delle specie del genere è: 2n = 16 e 32.[6]


Filogenesi


Cladogramma del genere
Cladogramma del genere

Storicamente questo genere ha fatto parte della famiglia Scrophulariaceae (secondo la classificazione ormai classica di Cronquist).[10] In seguito è stato descritto anche all'interno della famiglia Veronicaceae. Attualmente con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG) è stato assegnato alla famiglia delle Plantaginaceae, sottofamiglia Gratioloideae (Benth.) Luerss., tribù Gratioleae Benth. e sottotribù Gratiolinae Benth..[17]

All'interno della famiglia il genere Gratiola insieme a tutti gli altri generi della sottofamiglia Gratioloideae occupa, da un punto di vista filogenetico, una posizione "basale" (ossia sono stati i primi gruppi ad evolversi della famiglia Plantaginaceae circa 66 - 42 milioni di anni fa[17]).[18]

Recenti studi di tipo filogenetico sul DNA delle specie del genere Gratiola hanno dimostrato che il genere è monofiletico (Gratiola s.l.) se si includono i generi monotipo Amphianthus pusillus Torr., Fonkia uliginosa Phil., Sophronanthe hispida Benth. e Tragiola pilosa (Michx.) Small & Pennell. Gratiola è inoltre vicino (filogeneticamente) alle specie dei generi Hydrotriche e Limnophila del Vecchio Mondo attualmente descritti all'interno della sottotribù Dopatriinae considerata "gruppo fratello" della sottotribù Gratiolinae.[6][16] Gli stessi studi hanno individuato, all'interno del genere, quattro cladi principali: "Diandrae", "Gratiola", "Nibora" e "Sophronanthe" che in gran parte corrispondono alle principali regioni biogeografiche nelle quali sono distribuite le specie di questo genere.[15].

Il clade 1 "Sophronanthe" è fortemente supportato come gruppo monofiletico ed è in posizione "basale" e quindi "gruppo fratello" del resto del genere. Le sinapomorfie di questo gruppo sono: un particolare tipo di radici (a chioma), la presenza di svernamenti, rami rigidi, indumento irsuto non ghiandolare, foglie rigide con margini revoluti e ispessiti, facce papillose delle foglie, dimensioni non uniformi dei sepali dei calici, teche parallele e antere orientate verticalmente, il tessuto connettivo delle antere non dilatato, valvole delle capsule dei frutti indurite e bifide e infine semi con pareti radiali sottili e pareti tangenziali con diverse creste sinuose.[19]

Anche il calde 2 Diandrae è supportato fortemente. Le specie di questo gruppo sono caratterizzate da un ciclo biologico annuo con stature in genere basse, radici fibroso-carnose, foglie con ghiandole e semi a forma ovoide e pareti tangenziali lisce sovrastante uno strato reticolato a nido d'ape.[20]

Il clade 3 Nibora è "gruppo fratello" al clade Gratiola, "core" del genere. Le caratteristiche morfologiche condivise tra le specie di questo gruppo sono: spessi fusti succulenti con superfici glabre, radici fibroso-carnose, pedicelli corti e morbidi, capsule con forme globose a pareti sottili e semi con forme cilindrico-lineari.[21]

Il clade 4 Gratiola è il "core" del genere e il gruppo più numeroso di specie. Al suo interno si possono individuare 7 sottocladi: Gratiola aurea, Gratiola officinalis, Gratiola peruviana, Gratiola nana, Gratiola pedunculata, Gratiola pubescens e Gratiola latifolia. Questi raggruppamenti non sono ancora risolti filogeneticamente per cui formano un ramo politotomico (diversi raggruppamenti sono stati fatti sulla condivisione di alcuni caratteri morfologici).[21]

Tabella di dettaglio del genere:[22]

CladeSubcladeSpecieDistribuzione geografica
Clade 1 "Sophronanthe"G. pilosa G. hispidaStati Uniti
Clade 2 "Diandrae"G. flava G. neglecta G. floridana G. quartermaniae G. graniticola G. ebracteata G. heterosepala G. oresbia G. amphianthaNord America, Messico e Guatemala
Clade 3 "Nibora"G. virginiana G. japonica G. griffithiiAmerica e Asia
Clade 4 "Gratiola" Gratiola peruvianaG. peruviana G. uliginosa G. bogotensis G. uruguayensisSud America
Gratiola latifoliaG. latifolia G. sexdentata G. nana (alcune sottospecie)Australia, Tasmania e Nuova Zelanda
Gratiola pubescensG. pubescensAustralia e Tasmania
Gratiola nanaG. nana (alcune sottospecie) G. concinnaTasmania e Nuova Zelanda
Gratiola officinalisG. officinalis G. linifoliaEurasia
Gratiola aureaG. aurea G. viscidula G. brevifolia G. ramosaNord America
Gratiola peduncolataG. pedunculata G. pumiloAustralasia

Nota: nella tabella precedente non è inserita la specie Gratiola mauretanica recentemente ritrovata.


Lista delle specie


Per questo genere sono riconosciute valide le seguenti specie:[1]

Note:

(1) la specie G. concinna[22] da alcune checklist è considerata sinonimo di G. nana.[23]
(2) la specie G. latifolia[22] da alcune checklist è considerata sinonimo di G. peruviana.[24]
(3) la specie G. uliginosa[22] da alcune checklist è considerata sinonimo di Fonkia uliginosa.[25]

Specie spontanee dell'Europa


Nell'areale europeo e del Mediterraneo sono presenti le seguenti specie:[26]


Specie spontanee italiane


Una sola specie di questo genere è presente sul territorio italiano:[9]


Note


  1. (EN) Gratiola, in The Plant List. URL consultato il 6 luglio 2018.
  2. Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 22 febbraio 2017.
  3. David Gledhill 2008, pag. 184.
  4. BHL - Biodiversity Heritage Library, su biodiversitylibrary.org. URL consultato il 6 luglio 2018.
  5. The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 6 luglio 2018.
  6. Kadereit 2004, pag. 385.
  7. Judd et al 2007, pag. 493.
  8. Strasburger 2007, pag. 852.
  9. Pignatti 1982, Vol. 2 - pag. 524.
  10. Motta 1960, Vol. 2 - pag. 363.
  11. AA.VV., Flora Alpina. Volume secondo, Bologna, Zanichelli, 2004, p. 184.
  12. eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 6 luglio 2018.
  13. Musmarra 1996.
  14. Pignatti 1982, Vol. 2 - pag. 522.
  15. Estes 2008, Abstract.
  16. Olmstead 2012.
  17. Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 15 gennaio 2017.
  18. Albach et al 2005.
  19. Estes 2008, pag. 96.
  20. Estes 2008, pag. 97.
  21. Estes 2008, pag. 100.
  22. Estes 2008, pag. 16.
  23. The Plant List, http://www.theplantlist.org/tpl1.1/record/kew-2831828/. URL consultato l'8 luglio 2018.
  24. The Plant List, http://www.theplantlist.org/tpl1.1/record/kew-2831867. URL consultato l'8 luglio 2018.
  25. The Plant List, http://www.theplantlist.org/tpl1.1/record/kew-2831948. URL consultato l'8 luglio 2018.
  26. EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato l'8 luglio 2018.

Bibliografia



Altri progetti



Collegamenti esterni


Portale Biologia
Portale Botanica

На других языках


[es] Gratiola

Gratiola es un género con 135 especies de plantas fanerógamas perteneciente a la familia Plantaginaceae.

[fr] Gratiole

Gratiola (en français, les gratioles) constitue un genre de plantes herbacées annuelles ou vivaces de la famille des Scrofulariacées selon la classification classique, ou de celle des Plantaginacées selon la classification phylogénétique. Certains botanistes le classent dans une famille à part, les Gratiolaceae[1].
- [it] Gratiola

[ru] Авран

Авра́н (лат. Gratīola) — род многолетних травянистых ядовитых растений семейства Подорожниковые (Plantaginaceae)[2].



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