Il nome generico (gratiola) deriva dalla parola latina"gratia" (= gradevolezza, piacevolezza, amabilità) con riferimento alle qualità medicinali delle piante di questo genere.[2][3] L'epiteto specifico (officinalis) indica una pianta curativa o supposta medicinale.[4][5]
Il nome scientifico della specie è stato definito da Linneo (1707 – 1778), conosciuto anche come Carl von Linné, biologo e scrittore svedese considerato il padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, nella pubblicazione "Species Plantarum - 1: 17"[6] del 1753.[7]
Descrizione
Queste piante arrivano ad una altezza di 3 - 5 dm. La forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap), ossia in generale sono piante erbacee, a ciclo biologico perenne, con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve e sono dotate di un asse fiorale eretto e spesso privo di foglie. In genere tutta la pianta di questa specie è glabra.[8][9][10][11][12][13][14][15]
Descrizione delle parti della piantaIl portamentoLe foglieInfiorescenzaI fioriI frutti
Radici
Le radici sono secondarie da rizoma.
Fusto
Parte ipogea: la parte sotterranea del fusto consiste in un rizoma sottile orizzontale biancastro.
Parte epigea: la parte aerea del fusto è eretta, glabra con pochi rami basali. La sezione del fusto è quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici (fusti fistolosi).
Foglie
Le foglie sono quasi abbraccianti (o hanno un breve picciolo) e lungo il caule hanno una disposizione opposta. La lamina ha una forma lanceolata con base tronca e apice acuto. I margini sono dentellati (i dentelli sono arrotondati). Le nervature sono 3 o 5 longitudinali. Lunghezza del picciolo: 2 – 3mm. Dimensione delle foglie: larghezza 7 – 15mm; lunghezza 20 – 40mm.
Infiorescenza
Le infiorescenze sono formate da fiori solitari, lungamente pedicellati e posizionati all'ascella delle foglie superiori. In genere sono presenti due bratteole di tipo fogliaceo alla base del calice. Lunghezza del fiore: 12 – 18mm.
Fiore
Formula fiorale: per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
X o * K (4-5), [C (4) o (2+3), A 2+2 o 2], G (2), capsula.[9]
Il calice, gamosepalo, è formato da un tubo campanulato, lievemente ricurvo, terminante con 5 profondi lobi più o meno subuguali. I lobi hanno delle forme da triangolari-allungate a lacinie. Lunghezza del calice 3mm.
La corolla, gamopetala e zigomorfa, è formata da un tubo cilindrico, terminante con due labbra più o meno uguali (corolla bilabiata) e fauci aperte. Il labbro superiore è intero oppure bidentato, quello inferiore è trifido. I lobi sono arrotondati e patenti. L'interno della corolla è peloso-ghiandoloso. Il colore della corolla è violetto alle fauci e violetto pallido sul tubo. Lunghezza della corolla: 12 – 16mm.
L'androceo è formato da 2 stami inclusi nel tubo corollino (gli altri stami sono o ridotti da filiformi a staminoidi - possono anche essere mancanti). I filamenti sono adnati alla corolla (inseriti sul lato superiore del tubo della corolla). Le antere hanno due teche parallele, separate o contigue con connettivo arrotondato.
Il gineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelli connati). L'ovario è supero, biloculare con forme da ellissoidi a globose o ovoidi. Gli ovuli per loculo sono numerosi, hanno un solo tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[16]. Lo stilo filiforme ha uno stigma bilobo. Il disco nettarifero è presente.
Fioritura: da giugno a agosto.
Frutti
I frutti sono delle capsule obcuneate a base quadrata con 4 valve a deiscenza loculicida e setticida. Le teste dei semi, colorate di nero o marrone scuro, sono striate e con coste longitudinali. Dimensione dei frutti: 3 x 4mm.
Riproduzione
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) quali imenotteri, lepidotteri o ditteri o il vento (impollinazione anemogama).[17]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).
Distribuzione e habitat
Distribuzione della pianta (Distribuzione regionale[18] – Distribuzione alpina[13])
Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Circumboreale o anche Eurasiatico
Distribuzione: in Italia è una specie comune (al Nord e al Centro). È assente in Sicilia. Nelle Alpi è ovunque presente (un po' meno a occidente). Fuori dall'Italia, sempre nelle Alpi, questa specie si trova in Francia (dipartimenti di Hautes-Alpes, Alpes-Maritimes, Drôme, Isère e Savoia), in Svizzera (cantoni Ticino e Grigioni), in Austria (Länder del Tirolo Settentrionale, Carinzia, Stiria e Austria Inferiore) e in Slovenia. Sugli altri rilievi europei collegati alle Alpi si trova nel Massiccio del Giura, Massiccio Centrale, Pirenei, Alpi Dinariche, Monti Balcani e Carpazi. Nel resto dell'Europa si trova dalla Penisola Iberica alla Russia (escluse le isole Britanniche e la Scandinavia e la Russia settentrionale). Si trova anche in Anatolia[19] e in Asia.[14]
Habitat: l'habitat tipico per questa specie sono i prati umidi e le paludi, ma anche le rive dei corsi d'acqua. Il substrato preferito è calcareo ma anche siliceo con pH neutro, medi valori nutrizionali del terreno che deve essere bagnato.
Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare fino a 800 ms.l.m. (massimo 1470 ms.l.m.); frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: collinare e montano (oltre a quello planiziale – a livello del mare).
Fitosociologia
Dal punto di vista fitosociologico alpino la specie di questa voce appartiene alla seguente comunità vegetale:[13]
Formazione: delle comunità delle macro- e delle megaforbie terrestri
Classe: Molinio-Arrhenatheretea
Ordine: Molinietalia caeruleae
Alleanza: Cnidion dubii
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questa specie (Plantaginaceae) comprende 113 generi con 1800 specie[9] (oppure secondo altri Autori 114 generi e 2400 specie[10], o anche 117 generi e 1904 specie[20] o 90 generi e 1900 specie[21]) ed è suddivisa in tre sottofamiglie e oltre una dozzina di tribù. La sottotribù di questa specie appartiene alla sottofamiglia Gratioloideae (tribù Gratioleae).[8]
Storicamente questa specie ha fatto parte della famiglia Scrophulariaceae (secondo la classificazione ormai classica di Cronquist).[12] In seguito è stata descritta anche all'interno della famiglia Veronicaceae. Attualmente con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG) è stata assegnata alla famiglia delle Plantaginaceae, sottofamiglia Gratioloideae (Benth.) Luerss., tribù Gratioleae Benth..[21]
Il numero cromosomico di G. officinalis è: 2n = 32.[22]
Filogenesi
Recenti studi di tipo filogenetico sul DNA delle specie del genere Gratiola hanno individuato quattro cladi principali. La specie di questa voce è descritta all'interno del quarto clade denominato "Gratiola" e insieme alla specie Gratiola linifolia Vahl forma il subclade "Gratiola officinalis" a distribuzione eurasiatica.[23] Tuttavia il raggruppamento G. officinalis - G. linifolia è provvisorio e si basa più che altro sulla loro generale somiglianza morfologica (nella ricerca citata la specie di questa voce non è pienamente supportata dalle analisi filogenetiche del DNA[24]).
Sinonimi
Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:[1]
Gratiola angustifolia Gilib.
Gratiola linifolia var. angustifolia (Lange) Franco
Gratiola linifolia var. lusitanica Amo
Gratiola meonantha Samp.
Gratiola officinalis var. angustifolia Lange
Gratiola officinalis f. angustifolia (Lange) Cout.
Gratiola officinalis subsp. broteri Nyman
Gratiola officinalis var. catalaunica Sennen & Pau
Gratiola officinalis f. meonantha (Samp.) Cout.
Altre notizie
La graziola officinale in altre lingue è chiamata nei seguenti modi:
Kadereit J.W, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales., Berlin, Heidelberg, 2004.
Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p.496, ISBN978-88-299-1824-9.
Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN88-7287-344-4.
D. C. Albach, H. M. Meudt and B. Oxelman, Piecing together the “new” Plantaginaceae, in American Journal of Botany, vol.92, n.2, 2005, pp.297-315 (archiviato dall'url originale il 30 novembre 2016).
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