Gnaphalium L. 1753 è un genere di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae, dall'aspetto di piccole erbacee annuali o perenni caratterizzate da infiorescenze lanose.
Progetto:Forme di vita - implementazione Classificazione APG IV. Il taxon oggetto di questa voce deve essere sottoposto a revisione tassonomica.
Il termine di questo genere deriva dalla parola greca“gnaphalon” e significa “ciuffo di lana” in riferimento all'aspetto lanoso di queste piante[1].
Il nome scientifico attualmente accettato (Gnaphalium) è stato proposto da Carl von Linné (1707 – 1778) biologo e scrittore svedese, considerato il padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, nella pubblicazione ”Species Plantarum” del 1753[2].
I dati morfologici si riferiscono soprattutto alle specie europee e in particolare a quelle spontanee italiane.
Sono piante non molto alte (massimo 50cm) e possiedono una lanosità cotonosa sparsa su tutta la superficie (fusto, foglie e infiorescenza) che dona loro un colore bianchiccio-grigiastro. La forma biologica delle varie specie del genere è in parte emicriptofta scaposa (H scap), ossia piante erbacee perenni con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve e in parte terofita scaposa (T scap), ossia piante erbacee che differiscono dalle altre forme biologiche poiché, essendo annuali, superano la stagione avversa sotto forma di seme. Queste piante sono considerate monoiche in quanto i capolini contengono fiori femminili esternamente e fiori ermafroditi (e quindi anche maschili) centralmente[3].
Radici
Le radici sono secondarie da fittone.
Fusto
Parte ipogea: la parte sotterranea è fittonante.
Parte epigea: la parte aerea del fusto è eretta, ascendente o prostrata e semplice o ramificata ma sempre fogliosa. In alcune specie può essere legnosa alla base.
Foglie
Le foglie sono disposte in modo alterno lungo il caule, sono intere con margini crenati; in alcune specie sono amplessicauli, in altre semplicemente sessili. La forma va da lineare-spatolata a oblanceolata con apice quasi ottuso o acuto a seconda dei casi. La superficie è uninervia o trinerivia ed è lanosa su entrambi i lati o solo sopra. Dimensione medie delle foglie: larghezza 5 – 20mm; lunghezza 40 – 60mm.
Le infiorescenze sono formate da numerosi capolini conici e fascicolati disposti o lungo l'infiorescenza (tipo racemi o pannocchie) o riuniti in glomeruli apicali. La struttura dei capolini è quella tipica delle Asteraceae: esternamente si ha un involucro composto da diverse squame scariose che fanno da protezione al ricettacolo nudo (senza pagliette) sul quale s'inseriscono due tipi di fiori: i fiori esterni ligulati (assenti in questo caso), e i fiori centrali tubulosi. In particolare quelli periferici sono la maggioranza (40 - 80), sono femminili, filiformi (non crescono all'ascella di una squama dell'involucro come in altri generi simili); quelli interni, tubulosi, sono pochi (3 - 7) e sono ermafroditi. Le squame (chiamate anche brattee) sono disposte su 3 – 5 serie e possono essere chiazzate di scuro. In alcuni casi le infiorescenze sono avvolte da numerose foglie bratteali più lunghe dei capolini stessi. Dimensione media dei capolini: larghezza 2 – 3mm; lunghezza 5 – 6mm. Dimensione dell'involucro: 2,5 – 4mm.
I fiori sono attinomorfi. Sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi)[4].
Formula fiorale: per questa pianta viene indicata la seguente formula fiorale:
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame quasi inesistenti.
Corolla: i petali della corolla sono 5; i fiori di tipo tubuloso sono saldati a tubo e terminano in cinque denti, quelli periferici sono saldati a tubo nella parte basale e si prolungano come un filamento lineare. I fiori sono colorati di giallastro o purpureo scuro in altri casi.
Androceo: gli stami (5) hanno delle antere acute e caudate alla base; sono saldate e formano una specie di manicotto avvolgente lo stilo[6]. I granuli pollinici possiedono uno strato basale spesso e regolarmente perforato[7].
Gineceo: i carpelli sono due e formano un ovario bicarpellare infero uniloculare. Lo stilo è unico con linee stigmatiche marginali[7], appiattito (senza appendici) e terminante in uno stigma bifido.
Frutti
I frutti sono degli acheni con un pappo formato da setole biancastre capillari da 8 a 12; non sono clavate come in altri generi della stessa tribù. Dimensione degli acheni: 1,5mm. Lunghezza del pappo: 1,5 – 3mm.
Biologia
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi cadendo a terra (dopo essere stati trasportati per alcuni metri dal vento per merito del pappo – disseminazione anemocora) sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).
Distribuzione e habitat
Le specie italiane di questo genere sono distribuite mediamente su tutto il territorio italiano con habitat in prevalenza boschivi e in parte umidi. Nel resto del mondo sono presenti soprattutto nelle regioni temperate, anche se alcune specie si trovano sulle montagne tropicali o nelle regioni subtropicali.
Delle 8 specie spontanee della flora italiana 5 vivono sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione delle specie alpine[8].
Substrato con “Ca/Si” si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili); vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province). Comunità vegetali: 2 = comunità terofiche pioniere nitrofile; 3 = comunità delle fessure, delle rupi e dei ghiaioni; 8 = comunità delle vallette nivali alpine; 11 = comunità delle macro- e megaforbie terrestri Ambienti: A4 = ambienti umidi, temporaneamente inondati o a umidità variabile; B1 = campi, colture e incolti; B5 = rive, vicinanze corsi d'acqua; B6 = tagli rasi forestali, schiarite, strade forestali; C3 = ghiaioni, morene e pietraie; F4 = prati e praterie magre rase; F5 = praterie rase subalpine e alpine; F6 = vallette nivali; G1 = lande e popolamenti a lavanda
Sistematica
La famiglia di appartenenza del genere Gnaphalium (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi[9] (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti[10]).
Il genere Gnaphalium, così come è stato costruito inizialmente, è altamente polifiletico[11]; questo è uno dei principali motivi per cui è stato riorganizzato in gruppi monofiletici più piccoli. In effetti questo genere, nel corso del tempo, è stato decurtato più volte delle specie inizialmente attribuiteli in base ai primi studi morfologici. Leontopodium, Helichrysum, Filago sono alcuni generi le cui specie (non tutte) una volta appartenevano al genere Gnaphalium[12]. Questi problemi tassonomici non sono stati ancora risolti del tutto; specialmente nelle checklist anglosassoni alcune specie della flora spontanea italiana sono assegnate ad altri generi come Omalotheca o Filaginella[13]. Attualmente il genere Gnaphalium comprende 30 - 40 specie delle quali circa una decina sono proprie della flora italiana.
Specie del genere
In questa lista sono elencate solamente le specie europee di Gnaphalium. Accanto al nome scientifico è indicato tra parentesi anche il binomio considerato valido dalla checklist dei Royal Botanic Garden Edinburgh[13].
Per meglio comprendere ed individuare le varie specie del genere (solamente per le specie spontanee della flora italiana) l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue una specie dall'altra)[14], aggiornato secondo gli ultimi studi sulla flora italiana[15].
Gruppo 1A: il ciclo biologico di queste piante è perenne; le infiorescenze si compongono in capolini isolati in racemi o pannocchie;
Gruppo 2A: i fusti sono allungati (fino a 60 cm) con numerosi capolini;
Gnaphalium sylvaticum L. - Canapicchia comune: le foglie lungo il fusto sono di grandezza progressivamente decrescente fino all'infiorescenza. L'altezza di queste piante è di 15 – 30 cm; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Circumboreale; l'habitat tipico sono i sentieri nei boschi e le schiarite forestali; è presente ovunque sul territorio italiano (escluse le isole) fino ad una altitudine compresa tra 100 e 1500 ms.l.m..
Gnaphalium norvegicum Gunn. - Canapicchia norvegese: le foglie mediane del fusto possono essere più grandi di quelle inferiori. L'altezza di queste piante è di 10 – 30 cm; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Artico-Alpino; l'habitat tipico sono i sentieri e le schiarite boschive; è una pianta rara ed è distribuita sola al nord dell'Italia fino ad una altitudine compresa tra 1200 e 2300 ms.l.m..
Gruppo 2B: i fusti sono brevi (fino a 12 cm) con pochi capolini (1 – 6);
Gruppo 3A: le squame inferiori dell'involucro sono lunghe 1/3 delle dimensioni del capolino e alla fruttificazione sono erette;
Gnaphalium hoppeanum Koch subsp. hoppeanum- Canapicchia di Hoppe: i fiori femminili periferici sono disposto su una sola serie, mentre i fiori centrali ermafroditi sono abbondanti. L'altezza di queste piante è di 2 – 10 cm; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Orofita – Sud Est Europeo; l'habitat tipico sono le vallette nivali e i ghiaioni; è una pianta rara ed è distribuita solo nelle Alpi fino ad una altitudine compresa tra 2200 e 2650 ms.l.m..
Gnaphalium hoppeanum Koch subsp. magellense (Fiori) Strid (sinonimo: Gnaphalium diminutum Br. - Bl.[14]) - Canapicchia dell'Appennino: i fiori femminili periferici sono disposto su due serie, mentre i fiori centrali ermafroditi sono scarsi. L'altezza di queste piante è di 1 – 3 cm; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Endemico; l'habitat tipico sono le stazioni lungamente innevate; è una pianta rara ed è distribuita solo negli Appennini centrali e meridionali fino ad una altitudine compresa tra 2300 e 2700 ms.l.m..
Gruppo 3B: le squame inferiori dell'involucro sono lunghe 1/2 delle dimensioni del capolino e alla fruttificazione sono patenti a forma di stella;
Gnaphalium supinum L. - Canapicchia glaciale: l'altezza di queste piante è di 2 – 12 cm; la forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap); il tipo corologico è Artico - Alpino; l'habitat tipico sono le vallette nivali e i ghiaioni lungamente innevati; è una pianta rara ed è distribuita solo al nord dell'Italia fino ad una altitudine compresa tra 2400 e 3000 ms.l.m..
Gruppo 1B: il ciclo biologico di queste piante è annuo; le infiorescenze si compongono in capolini raggruppati in glomeruli;
Gnaphalium uliginosum L. - Canapicchia palustre: l'altezza di queste piante è di 5 – 20 cm; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Eurosiberiano; l'habitat tipico sono i luoghi umidi e i sentieri nei boschi; è distribuita su tutto il territorio (escluse le isole) fino ad una altitudine di 900 ms.l.m..
A questo elenco vanno aggiunte tre nuove specie di recente individuate sul territorio italiano ma tutte considerate “esotiche naturalizzate”[15] di origine prevalentemente Nord Americana:
Gnaphalium americanum Mill.: distribuita dal Canada a Panama; in Italia è stata rinvenuta in Toscana.
Gnaphalium pensylvanicum Willd.: distribuita sia in Cina che in America; in Italia è stata rinvenuta in Lombardia, Toscana e Campania.
Gnaphalium purpureum L.: distribuita dagli Stati Uniti fino al Perù; in Italia è stata rinvenuta in Campania.
Altre due specie presenti nella “Flora d'Italia” di Sandro Pignatti sono ora di competenza di altri generi[15] (è da notare – come ulteriore esempio della confusione tassonomica che grava su questo genere– che nella checklist dei Royal Botanic Garden Edinburgh[13], queste due specie siano le uniche accettate per il genere Gnaphalium):
Gnaphalium undulatum L. - Canapicchia ondulata: sinonimo di Pseudognaphalium undulatum (L.) Hilliard & B.L.Burtt.
Gnaphalium luteo-album L. - Canapicchia pagliata: sinonimo di Laphangium luteoalbum (L.) Tzvelev.
Ibridi
La specie Gnaphalium norvegicum con la specie Gnaphalium supinum forma il seguente ibrido intragenerico:
Gnaphalium × rompelii J. Murr (1909)
Sinonimi
Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti (nell'elenco sono compresi anche i generi di nuova formazione):
Amphidoxa DC.
Demidium DC.
Filaginella Opiz
Filago L.
Gamochaeta Wedd.
Helichrysum Miller
Laphangium (Hilliard & B.L. Burtt) Tzvelev
Leontopodium R. Br. ex Cass.
Logfia Cass.
Omalotheca Cass.
Pseudognaphalium Kirp.
Generi simili
Molti sono i generi simili a quello di questa voce, e ovviamente in modo particolare quelli le cui specie una volta erano attribuite al genere Gnaphalium. Il genere Leontopodium (Stella delle Alpi o Edelweiss) è uno di questi. Le sue specie sono state separate da quelle del genere Gnaphalium in quanto i fiori centrali dei capolini sono sterili (e non fertili come in Gnaphalium); le setole del pappo sono clavate; ma l'aspetto morfologico più evidente sono i capolini (biancastri) raccolti in glomeruli all'apice del fusto circondati da una raggiera di foglie bratteali cotonose. Anche il genere affine Helichrysum differisce per piccoli particolari strutturali come le squame scariose (e non erbacee alla base), i fiori femminili esterni sono disposti in unica serie e le foglie, piccole a disposizione embricata, hanno i margini revoluti[12].
Note
Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 26 gennaio 2011.
Tropicos Database, su tropicos.org. URL consultato il 27 gennaio 2011.
Funk V.A., Susanna A., Stuessy T.F. and Robinson H., Classification of Compositae (PDF), in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009. URL consultato il 28 gennaio 2011 (archiviato dall'url originale il 14 aprile 2016).
Michael O. Dillon: Classification and Phylogeny of the South American Gnaphalieae (Asteraceae), in Arnaldoa, 10(1), 2003, S. 45-60: Gnaphalieae und Neues zu Luciliocline – Online.
Arne A. Anderberg: Taxonomy and Phylogeny of the Tribe Gnaphalieae (Asteraceae)., in Opera Botanica, 104, 1991.
1996 Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole.
Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume 2, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN88-7287-344-4.
Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN978-88-299-1824-9.
F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, p.102, ISBN88-7621-458-5.
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