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Gesnerioideae Link, 1829 è una sottofamiglia di piante Spermatofite Dicotiledoni appartenenti alla famiglia Gesneriaceae (ordine delle Lamiales).[1]

Come leggere il tassobox
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Gesnerioideae
Gesneria venticosa (tribù Gesnerieae)
Classificazione APG IV
Dominio Eukaryota
Regno Plantae
(clade) Angiosperme
(clade) Mesangiosperme
(clade) Eudicotiledoni
(clade) Eudicotiledoni centrali
(clade) Asteridi
(clade) Euasteridi I
Ordine Lamiales
Famiglia Gesneriaceae
Sottofamiglia Gesnerioideae
Link, 1829
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Tribù

Etimologia


Il nome della sottofamiglia deriva dal nome del suo genere più importante (Gesneria L., 1753), il cui nome a sua volta è stato dato da Charles Plumier (Marsiglia, 20 aprile 1646 – Cadice, 20 novembre 1704), botanico francese appartenente all'ordine dei frati minimi, in ricordo di Conrad Gessner (Zurigo, 26 marzo 1516 – Zurigo, 13 dicembre 1565), naturalista, teologo e bibliografo svizzero, famoso soprattutto per essere stato il primo botanico che abbia formulato il concetto basale di "genere" per la tassonomia botanica.[2]

Il nome scientifico è stato definito per la prima volta dal biologo, botanico e naturalista tedesco Johann Heinrich Friedrich Link (Hildesheim, 2 febbraio 1767 – Berlino, 1º gennaio 1851) nella pubblicazione "Handbuch zur Erkennung der Nutzbarsten und am Haufigsten Vorkommenden Gewächse. Berlin - 1: 505. Jan-Aug 1829." del 1829.[3][4]


Descrizione


  • Formula fiorale: per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
* K (5), [C (2 + 3), A (2 + 2 + 1)], G (2), supero/infero, capsula/bacca.[6]
  • Il calice, gamosepalo (i sepali sono connati alla base), è composto da 5 denti.
  • La corolla, gamopetala, è composta da 5 petali connati con forme allungate, urceolate (rigonfie) o tubulari. L'apice può essere bilabiato, mentre la base spesso è dilatata o gibbosa.
  • L'androceo è formato da 4 stami didinami e adnati alla base della corolla (sotto il labbro superiore); raramente gli stami possono essere 5 o 2. In genere sono presenti anche staminoidi. Le antere sono coerenti a coppie o libere o tutte riunite. Il nettario ha delle forme ad anello oppure è distintamente lobato formato da 2 a 5 ghiandole separate e libere dall'ovario; raramente è ridotto o non funzionale o completamente mancante. In genere gli stami sono inclusi nella corolla (non sporgenti).
  • Il gineceo ha un ovario infero (o semi-infero), bicarpellare e uniloculare (raramente è biloculare) con forme ovoidi. In sezione trasversale la placenta ha delle forme triangolari. Lo stilo è unico con stigma bifido.

Riproduzione



Distribuzione e habitat


Le specie di questa sottofamiglia sono native dei neotropici e sono distribuite soprattutto dall'America centrale a quella meridionale. Una sola specie si trova in Asia orientale. L'habitat è quello tipico tropicale o subtropicale. (Vedere il paragrafo "Composizione della sottofamiglia").


Sistematica


La famiglia di appartenenza di questa tribù (Gesneriaceae) comprende da 140 a 150 generi con 3500 specie (147 generi e circa 3460 specie[1]) distribuite soprattutto nell'area tropicale e subtropicale tra il Vecchio e Nuovo Mondo[5]. Altre pubblicazioni indicano più precisamente in 126 generi e 2850 specie la consistenza della famiglia.[6][9] Secondo le ultime ricerche di tipo filogenetico[1] la famiglia è suddivisa in tre (o quattro) sottofamiglie. Gesnerioideae è una di queste.


Filogenesi


Cladogramma della sottofamiglia
Cladogramma della sottofamiglia

Da un punto di vista filogenetico la tribù Titanotricheae è "basale" ossia "gruppo fratello" del resto della sottofamiglia, a sua volta la tribù Coronanthereae è "gruppo fratello" del resto della sottofamiglia.[1] Classificazioni precedenti hanno descritto i generi della tribù Coronanthereae all'interno della sottofamiglia Coronantheroideae Wiehler, 1983 con la sola tribù Coronanthereae (Hans Wiehler 1983[10]). In seguito ricerche molecolari hanno evidenziato uno stretto collegamento con i generi di questa sottofamiglia[1]; tuttavia studi filogenetici successivi hanno dimostrato che i generi di questa tribù non sono precisamente collegati ai gruppi delle Gesnerioideae del Vecchio Mondo anche se diverse specie appartengono a questo areale.[5][11]

Le tribù Beslerieae e Napeantheae sono "gruppo fratello" dell'altro gruppo formato dalle tribù Gesnerieae, Gloxinieae, Sinningieae e Episcieae e formano il "Beslerieae-Napeantheae clade" caratterizzato da un ovario supero. Probabilmente le due tribù Beslerieae e Napeantheae sono le più primitive del gruppo relativo al Nuovo Mondo della famiglia.[11]

I dati molecolari suggeriscono che la tribù Gesnerieae è "gruppo fratello" della tribù Gloxinieae ed entrambe sono fortemente monofiletiche. Queste poi sono "gruppo fratello" delle tribù Episcieae e Sinningieae.[5] Insieme formano il "core" della sottofamiglia.

All'interno della famiglia Gesneriaceae la sottofamiglia Gesnerioideae insieme alla sottofamiglia Didymocarpoideae formano un "gruppo fratello", mentre la sottofamiglia Sanangoideae è "basale" per le Gesneriaceae.[1]

Il gruppo delle Gesnerioideae si sono differenziate circa 36 milioni di anni fa.[1]

Il cladogramma a lato, semplificato, mostra la struttura interna della sottofamiglia.[12]


Composizione della sottofamiglia


La sottofamiglia si compone di 8 tribù, circa 68 generi e oltre 1390 specie:[1][5]

TribùDistribuzioneGeneriSpecie
Beslerieae
Bartl., 1830
America (centrale e meridionale)7-8Circa 270
Coronanthereae
Fritsch, 1893
America (meridionale), Australia e isole del Pacifico920
Gesnerieae
Dumort., 1829
Caraibi3Oltre 80
Gloxinieae
(G. Don) G. Don, 1839
Dal Messico all'Argentina17Oltre 190
Episcieae
Endl., 1839
Dal Messico al Sud America (zone tropicali)23-26Oltre 735
Napeantheae
Wiehler, 1983
NeotropicaleUn genere:
Napeanthus Gardn., 1843
Circa 16
Sinningieae
Fritsch, 1893
Dal Centro America all'Argentina3Oltre 80
Titanotricheae
W. T. Wang, 1990
Asia orientale1Una specie:
Titanotrichum oldhamii Soler., 1909

Nota 1: la tribù Titanotricheae è di recente costituzione[1] per cui non è compresa da tutte le checklist.
Nota 2: dall'elenco sopra manca la nuova tribù Sphaerorrhizae[1][13] formata dal genere Sphaerorrhiza Roalson & Boggan, 2005 con due sole specie.[14]
Nota 3: dall'elenco sopra mancano alcuni generi (qui sotto descritti) incertae sedis[5], ossia che ancora non trovano sistemazione in nessuna delle tribù sopra elencate:

GenereDistribuzioneSpecieDescrizione
Bellonia
L., 1753
Cuba2Il portamento è arbustivo; le foglie sono disposte appaiate; le infiorescenze sono ascellari cimose; i fiori possono essere pentameri o esameri; la corolla è bianca; gli stami sono 5 con corti filamenti e grandi antere; il nettario è assente; l'ovario è semi-infero; i frutti sono delle capsule secche rostrate con deiscenza bivalve.
Cremospermopsis
L.E. Skog & L.P. Kvist, 2002
Colombia2Il portamento è erbaceo perenne o arbustivo; le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto; le infiorescenze sono delle cime peduncolate; i sepali sono connati; la corolla è piccola; gli stami sono 4; le antere sono coerenti con delle teche confluenti; il nettario ha la forma anulare; i frutti sono delle capsule secche compresse.
Lampadaria
Feuillet & L.e. Skog, 2003
GuianaUna specie:
Lampadaria rupestris Feuillet & L.e. Skog
Il portamento è caulescente; le foglie sono disposte in modo opposto; le infiorescenze sono cimose; i sepali sono 5 liberi; la corolla ha la forma campanulata; le antere sono 4 adnate; il nettario è formato da 2 grandi ghiandole, una dorsale e una ventrale; l'ovario è supero; i frutti sono delle capsule carnose bivalve con deiscenza loculicida.

Chiave per le tribù


Per meglio comprendere ed individuare le varie tribù della sottofamiglia, l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche dicotomiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue una tribù dall'altra).[5]

  • Gruppo 1A: i sepali sono connati e formano un calice tubulare, imbutiforme o urceolato ed hanno dei colori brillanti come giallo, arancio o rosso; i funicoli dell'ovulo sono spessi e carnosi; i frutti sono delle capsule carnose;
  • Gruppo 1B: i sepali sono liberi o solamente alla base sono connati e sono colorati di verde; i funicoli dell'ovulo sono sottili; i frutti sono delle capsule secche o carnose;
  • Gruppo 2A: le valve delle capsule si aprono per 180°;
  • tribù Episcieae (genere Rhoogeton): le foglie sono poche; la corolla alla base ha un sacco dorsale o uno sperone smussato; il nettario è formato da una singola isolata ghiandola.
  • tribù Episcieae (genere Lembocarpus): la pianta produce una singola foglia per stagione; la corolla è priva di sacchi o speroni; il nettario è assente.
  • Gruppo 2B: la capsule non si aprono come sopra;
  • tribù Episcieae (genere Nautilocalyx): i tuberi sono piccoli e mal sviluppati; la corolla nel calice normalmente è obliqua ed è provvista di un sacco dorsale o uno sperone; i filamenti delle antere sono connati alla base; le capsule sono carnose.
  • tribù Sinningieae: i tuberi sono grandi e ben sviluppati; la corolla nel calice normalmente è eretta ed è priva di sacchi o speroni; i filamenti delle antere sono liberi; le capsule sono secche e provviste di rostri.
  • Gruppo 1A: la maggior parte di queste piante sono terrestri e crescono nella profonda ombra delle foreste; le infiorescenze sono prive di bratteole; i fiori sono piccoli;
  • Gruppo 1B: le infiorescenze sono bratteolate;
  • Gruppo 2A: il portamento di queste piante spesso è epifita; i frutti sono delle capsule o bacche carnose; i semi sono provvisti di funicoli carnosi; il nettario è formato da 2 ghiandole dorsali connate oppure da 5 ghiandole libere;
  • Gruppo 2B: il portamento di queste piante è terrestre; i frutti sono delle capsule secche, se talvolta sono carnose, allora il nettario è formato da una ghiandole dorsale e una ventrale (genere incertae sedis Lampadaria), oppure è assente;
  • Gruppo 3A: le piante sono provviste di steli sottili, rigidi e nerboruti e rizomi squamosi;
  • Gruppo 3B: le piante non sono come sopra;
  • Gruppo 4A: il nettario è assente; la corolla è attinomorfa o zigomorfa;
  • tribù Napeantheae (genere Napeanthus): le piante sono delle basse erbe con le foglie disposte in ciuffi basali o rosette; gli stomi sono disposti in modo agglomerato o in tumuli; i frutti sono chiusi nei calici persistenti; le antere si aprono per fessure longitudinali.
  • genere incertae sedis Bellonia: le piante sono legnose e spesso spinoso-arbustive; gli stomi sulla superficie fogliare sono dispersi variamente; i frutti non sono chiusi nei calici; le antere si aprono per mezzo di pori apicali.
  • Gruppo 4B: il nettario è presente; la corolla è zigomorfa;
  • Gruppo 5A: le capsule sono piuttosto carnose; il nettario è formato da grandi ghiandole separate sia dorsali che ventrali;
  • genere incertae sedis Lampadaria.
  • Gruppo 5B: le capsule sono secche; il nettario non è come sopra;
  • tribù Episcieae (genere Cremersia): i sepali sono liberi ed uguali; i lembi della corolla sono sprovvisti di peli ghiandolosi; le valve dei frutti si aprono fino a 180°.
  • genere incertae sedis Cremospermopsis: i sepali sono connati e diseguali e il calice è zigomorfo; i lembi della corolla sono provvisti di peli ghiandolosi; la deiscenza dei frutti è irregolare e quest'ultimi si disintegrano nel calice persistente.
  • Gruppo 1A: l'ovario è semi-infero;
  • Gruppo 2A: le piante sono provviste più o meno di grossi tuberi (tribù Sinningieae), se le piante non sono provviste di tuberi, allora:
  • tribù Sinningieae (genere Sinningia): la parte basale del caule è gonfia e succulenta.
  • tribù Sinningieae (generi Paliavana e Vanhouttea): le piante sono perenni e distribuite nel sud-est del Brasile.
  • Gruppo 2B: le piante sono provviste di rizomi squamosi (raramente ne sono prive) e sono di tipo erbaceo (e non sono perenni);
  • Gruppo 1B: l'ovario è infero, se semi-infero allora le capsule sono provviste di rostri curvati (tribù Gesnerieae, genere Pheidonocarpa);
  • Gruppo 3A: le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto e le piante hanno normalmente rizomi squamosi (tribù Gloxinieae, generi Achimenes,Gloxinia e Capanea), se i rizomi non sono squamosi, allora:
  • tribù Gloxinieae (genere Solenophora): il nettario consiste in ghiandole separate.
  • tribù Gloxinieae (altri generi): il nettario consiste in una grande doppia ghiandola dorsale.
  • Gruppo 3B: le piante sono prive di rizomi squamosi; il nettario ha la forma di una anello (occasionalmente è lobato);
  • tribù Gesnerieae (altri generi): la disposizione delle foglie lungo il caule è alternata.
  • tribù Gesnerieae (genere Pheidonocarpa): la disposizione delle foglie lungo il caule è opposta.

All'elenco sopra manca la tribù Titanotricheae monogenerica e monospecifica, la tribù Sphaerorrhizae con due sole specie (entrambe di recente costituzione) e la tribù Coronanthereae (fino ad ora descritta separatamente nella sottofamiglia Coronantheroideae per il nettario libero piuttosto che incorporano nella parte basale dell'ovario) (vedi paragrafo "Composizione della sottofamiglia").


Alcune specie



Tribù Gesnerieae



Tribù Gloxinieae



Tribù Coronanthereae



Tribù Episcieae



Tribù Beslerieae



Tribù Sinningieae



Note


  1. Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 5 novembre 2015.
  2. Motta 1960, Vol. 2 - pag. 312.
  3. Crescent Bloom Database, su crescentbloom.com. URL consultato il 5 novembre 2015 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
  4. The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 5 novembre 2015.
  5. Kadereit 2004, pag. 112.
  6. Judd 2007, pag. 492.
  7. Kadereit 2004, pag. 81.
  8. Kadereit 2004, pag. 86.
  9. Strasburger 2007, pag. 850.
  10. Wiehler 1983.
  11. Weber 2004.
  12. Zimmer et al. 2002, pag. 306.
  13. Roalson et al. 2005.
  14. Sphaerorrhiza, su The Plant List. URL consultato il 5 novembre 2015.

Bibliografia



Altri progetti



Collegamenti esterni


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На других языках


[en] Gesnerioideae

The Gesnerioideae are a subfamily of plants in the family Gesneriaceae: based on the type genus Gesneria. Although genera typically originate in the New World, some species have become widely distributed as ornamental plants.

[es] Gesnerioideae

Gesnerioideae es una subfamilia perteneciente a la familia Gesneriaceae. Las Gesnerioideas son un clado de plantas herbáceas, arbustos o más raramente pequeños árboles; contiene 75 géneros y más de 1200 especies y se encuentran distribuidas exclusivamente en los neotrópicos. Datación molecular y reconstrucciones biogeográficas han estimado un origen de Gesnerioideae en Sudamérica durante el Oligoceno Temprano, con una expansión de rango rápida en regiones más neotropicales; Las especies en esta subfamilia exhiben una gran diversidad de morfología floral asociada a adaptaciones repetidas a diferentes polinizadores, como colibríes, abejas y murciélagos.1
- [it] Gesnerioideae



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