Caseasauria(лат.) — клада базальных синапсид, живших с позднего карбона по среднюю пермь (в промежуток между 306,95 и 259,9 млн лет назад). Включает два морфологически различных семейства: мелких насекомоядных или плотоядных эотиридид (Eothyrididae) и крупных растительноядных казеид (Caseidae)[1]. Эти две группы разделяют ряд общих признаков, связанных с морфологией морды и внешних ноздрей[2].
Caseasauria были распространены в конце ранней перми, но к середине пермского периода их разнообразие сократилось, поскольку они были вытеснены более успешными терапсидами. Последние представители клады вымерли в конце гваделупской эпохи (средняя пермь)[3].
Описание
Среди наиболее заметных признаков Caseasauria — увеличенные ноздри и кончик морды, нависающий над зубным рядом[2].
Примитивные Caseasauria, включая всех эотиридидов, были относительно небольшими животными. Однако большинство казеид достигали бо́льших размеров. Некоторые казеиды, такие как Cotylorhynchus и Alierasaurus, были одними из крупнейших наземных животных ранней перми, достигая длины до 6 метров и массы до 2 тонн[4].
Эволюция
Впервые представители Caseasauria появляются в палеонтологической летописи в конце каменноугольного периода, наряду со многими другими группами ранних амниот. Самый ранний известный синапсид, Asaphestera из башкирского яруса Новой Шотландии (Канада), может быть эотиридидом[5]. Наиболее ранним достоверно установленным представителем Caseasauria является Eocasea[6].
Казеиды процветали в кунгурском веке, многочисленные остатки крупных растительноядных казеид известны из этих слоёв США[3].
Caseasauria — одна из двух клад не-терапсидных синапсид («пеликозавров»), доживших до поздней гваделупской эпохи, наряду с варанопидами. Два геологически наиболее молодых рода известны из гваделупских слоёв России: маленькая, всеядная или насекомоядная Phreatophasma и крупный растительноядный Ennatosaurus[7].
Классификация
Эотиридид Eothyris parkeyi
Caseasauria обычно рассматриваются как наиболее базальная клада синапсид, тогда как все остальные синапсиды группируются в кладе Eupelycosauria. Однако не все исследования подтверждают эту позицию. В 2012 году Роджер Бенсон утверждал, что большинство признаков, поддерживающих базальное положение Caseasauria, относятся к черепу. Он представил филогенетический анализ, включающий больше посткраниальных данных, которые разрешили кладу из офиакодонтов и варанопид как самую базальную кладу синапсид[8]. Однако новые посткраниальные данные по эотиридидам и базальным казеидам позволили установить, что Caseasauria более базальны, чем офиакодонтиды и варанопиды, а признаки, поддерживающие более продвинутую позицию Caseasauria, являются результатом конвергентной эволюции казеид и более продвинутых синапсид[6][9]. Диадектоморфы, традиционно рассматриваемые как анамниоты, могут оказаться амниотами — синапсидами, занимающими ещё более базальную позицию, чем Caseasauria[10][11].
Обычно кладу Caseasauria подразделяют на два семейства: Eothyrididae и Caseidae. Филогенетическое положение древнейшего безусловного представителя клады, Eocasea, является спорным, так как одни анализы восстановят его в качестве казеида, а другие — как базального Caseasauria, не принадлежащего ни к одному из семейств[12].
Как правило, к семейству Eothyrididae относят три следующих рода: Eothyris, Oedaleops и Vaughnictis. Некоторые филогенетические анализы восстановили эотиридид в качестве парафилетической группы по отношению к казеидам[13][12]. Asaphestera также предварительно рассматривается как эотиридид, хотя данный род не был включён в филогенетический анализ[14]. Остальные казеазавры классифицируются в семействе Caseidae[1].
Казеид Cotylorhynchus romeri
Согласно данным сайта Paleobiology Database, на ноябрь 2021 года в кладу включают два семейства и 23 рода[1]:
Семейство CaseidaeWhilliston, 1911—Казеиды
AlierasaurusRomano & Nicosia, 2014
AngelosaurusOlson & Beerbower, 1953
ArisierpetonReisz, 2019
CallibrachionBoule & Glangeaud, 1893
CaseaWilliston, 1910
CaseoidesOlson & Beerbower, 1953
CaseopsisOlson 1962
CotylorhynchusStovall, 1937
DatheosaurusSchroeder, 1905
EnnatosaurusEfremov, 1956
EocaseaReisz & Fröbisch, 2014 (или базальный представитель Caseasauria[12])
EuromycterReisz et al., 2011
MartensiusBerman et al., 2020
OromycterReisz, 2005
PhreatophasmaEfremov, 1954
RuthenosaurusReisz et al., 2011
TrichasaurusWilliston, 1913
Семейство EothyrididaeRomer & Price, 1940—Эотиридиды
BaldwinonusRomer & Price, 1940
EothyrisRomer, 1937
OedaleopsLangston, 1965
StereophallodonRomer, 1937
StereorhachisGaudry, 1880
VaughnictisBrocklehurst et al., 2016
Палеоэкология
Палеоэкология казеид является предметом научной дискуссии. Обычно эти животные интерпретируются как наземные существа, обитавшие в засушливых, высокогорных местообитаниях. Однако казеиды имеют микроструктуру костей, сходную с такой у китообразных и ластоногих, что привело к гипотезе о том, что они вели водный образ жизни[15][16]. Тем не менее, план тела казеид не соответствует пелагическому образу жизни, а их окаменелости связаны преимущественно с отложениями засушливых горных районов[16].
Примечания
Caseasauria(англ.) информация на сайте Paleobiology Database.(Дата обращения: 10декабря2021).
Angielczyk K. D., Kammerer C. F.Non-Mammalian synapsids: the deep roots of the mammalian family tree(англ.)// Mammalian Evolution, Diversity and Systematics / Frank Zachos, Robert Asher.— De Gruyter, 2018.— P. 117—198.— ISBN 978-3-11-034155-3.— doi:10.1515/9783110341553-005.
Benson R. B. J.Interrelationships of basal synapsids: cranial and postcranial morphological partitions suggest different topologies(англ.)// Journal of Systematic Palaeontology.— 2012.— Vol. 10, iss. 4.— P. 601—624.— ISSN 1477-2019.— doi:10.1080/14772019.2011.631042.
Sumida S. S., Pelletier V., Berman D. S.New Information on the Basal Pelycosaurian-Grade Synapsid Oedaleops(англ.)// Early Evolutionary History of the Synapsida / In Kammerer C. F., Angielczyk K. D., Fröbisch J. (eds.).— Dordrecht: Springer Netherlands, 2014.— P. 7—23.— ISBN 978-94-007-6840-6.
Другой контент может иметь иную лицензию. Перед использованием материалов сайта WikiSort.org внимательно изучите правила лицензирования конкретных элементов наполнения сайта.
2019-2025 WikiSort.org - проект по пересортировке и дополнению контента Википедии