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L'enocione (Aenocyon dirus Leidy, 1858) è una specie estinta di canide lupino vissuto durante il Pleistocene (fra i 200 000 e i 10 000 anni fa) nelle Americhe e in Asia orientale. Sebbene a lungo ritenuto un membro del genere Canis, le analisi genomiche di resti non-fossilizzati indicano che si tratta infatti di un lignaggio che si diversificò dagli altri canidi lupini 5.7 milioni di anni fa, dimostrando una parentela più vicina agli sciacalli africani. Si riconoscono due sottospecie: A. d. dirus, che abitava le zone a est del Continental Divide, e A. d. guildayi del Messico e della California, più piccolo e con arti più brevi, ma fornito di denti più lunghi.

Come leggere il tassobox
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Enocione
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio Eukaryota
Regno Animalia
Phylum Chordata
Classe Mammalia
Ordine Carnivora
Famiglia Canidae
Sottofamiglia Caninae
Tribù Canini
Sottotribù Canina
Genere Aenocyon
Specie † A. dirus
Nomenclatura binomiale
† Aenocyon dirus
Leidy, 1858
Sinonimi
  • Canis ayersi
  • Canis dirus
  • Canis indianensis
  • Canis mississippiensis

L'enocione era grande circa quanto un grosso lupo grigio odierno, potendo raggiungere i 68 chili. Il suo cranio e dentizione erano simili a quelli del lupo grigio, ma i denti erano più grossi e taglienti, e la forza del suo morso sui canini era più elevata di quella dei canidi odierni. Si ritiene che queste caratteristiche furono adattamenti nell'abbattere gli erbivori enormi del Pleistocene inferiore. In Nord America, le prede includevano i cavalli, i bradipi terrestri, i mastodonti, i bisonti e i cammelli. Come i canidi grossi attuali, è possibile che cacciasse in branco, con una struttura sociale primitiva e tecniche di caccia cooperativa.

I suoi resti sono stati trovati in numerosi habitat, inclusi le pianure, i campi, certe zone forestali del Nord America, le savane del Sud America e le steppe dell'Asia orientale. La maggior parte di reperti fossili sono stati ottenuti nei pozzi di catrame di Rancho La Brea in Los Angeles. I reperti fossili si trovano in zone alte dal livello del mare fino a 2 255 metri. La specie era apparentemente rara al di sopra del 42º parallelo nord, con solo cinque esemplari rinvenuti oltre questa latitudine in Nordamerica. Questa limitazione areale sembra essere dovuto alla temperatura, la disponibilità delle prede, oppure l'habitat imposto sulla specie dalla prossimità ai ghiacciai Laurentidi e Cordillerani. Almeno un resto fossile è stato rinvenuto in Cina nordorientale, indicando che alcuni esemplari riuscirono ad attraversare il ponte di Bering, ma la specie non riuscì mai a prosperare in Asia come nel continente d'origine, probabilmente a causa della concorrenza con le iene delle caverne.

La sua estinzione si concluse durante il periodo Quaternario, insieme alle sue prede principali. La sua dipendenza da prede di taglia grossa è stata citata come causa della sua scomparsa, insieme ai cambiamenti climatici e la concorrenza con altri predatori, compreso l'uomo che si era diffuso nel continente alla fine dell'ultima era glaciale riducendo le risorse alimentari dell'animale.[1] Un ulteriore fattore potrebbe essere stato l'incapacità dell'enocione di incrociarsi con altre specie di canide più adattabili. I suoi resti più recenti risalgono a 9.440 anni fa.

Nella cultura popolare, l'enocione è noto principalmente in quanto fonte d'ispirazione per il "meta-lupo" (direwolf in lingua inglese), una creatura presente nella saga letteraria Cronache del ghiaccio e del fuoco dello scrittore americano George R. R. Martin, nonché nella serie televisiva derivata Il Trono di Spade.[2]


Tassonomia


Mostra di 404 crani di A. dirus nel Page Museum[3]
Mostra di 404 crani di A. dirus nel Page Museum[3]

A cominciare dagli anni cinquanta del diciannovesimo secolo, furono rinvenuti numerosi fossili di canidi grossi di identità tassonomica incerta. Il primo esemplare che sarebbe stato poi associato con A. dirus[4] fu rinvenuto nel 1854 a Evansville in Indiana. Una mandibola fossilizzata fu ottenuta dallo scienziato Joseph Granville Norwood dal collezionista Francis A. Linck. Il paleontologo Joseph Leidy determinò che il campione rappresentava una specie di lupo estinto, e lo nominò Canis primaevus.[5] Le lettere che Leidy ricevette da Norwood sono tuttora conservati insieme al tipo nomenclaturale all'accademia delle scienze naturali. Nel 1857, mentre esplorava il fiume Niobrara, in Nebraska, Leidy scoprì la vertebra di un canide estinto, che denominò Canis dirus l'anno successivo.[6] Il nome C. primaevus fu in seguito scartato a favore di C. indianensis, dal momento che C. primaevus era già utilizzato per l'odierno cuon alpino.[7]

Nel 1876, dopo aver scoperto e nominato C. mississippiensis, Joel Asaph Allen avanzò l'ipotesi che C. indianensis e C. dirus fossero in realtà la stessa specie. Poiché i reperti riconducibili ai tre esemplari erano scarsi, fu deciso di mantenere i loro nomi provvisori fino a quando non si scoprissero ulteriori materiali che servissero a chiarire la questione della loro identità.[8] Nel 1912, il paleontologo John Campbell Merriam decise di classificare tutti gli esemplari come sinonimi di C. dirus, ovvero il primo dei nomi proposti per la specie.[9] In concordanza con la proposta di Merriam, C. indianensis fu relegato al ruolo di sinonimo di C. dirus nel 1915.[10] Nel 1918, Merriam propose di classificare l'animale sotto un nuovo genere, Aenocyon (dal greco Aenos: terribile, e cyon: lupo);[11] non tutti però accettarono la nuova classificazione, e la proposta rimase un tema controverso fra i paleontologi.[12] Nel 1972, C. ayersi e A. dirus furono sinonimizzati con C. dirus.[13][14] Infine, tutti i taxa già descritti furono sinonimizzati con C. dirus nel 1979 dal paleontologo Ronald M. Nowak.[15]

Nel 1984, Björn Kurten propose di nominare gli esemplari provenienti dalla California e il Messico, notevoli per i loro arti corti e denti allungati, C. d. guildayi, mentre quelli a est del Continental Divide, che dimostrano arti più lunghi e denti più brevi, come C. d. dirus.[16][17][18][19]


Morfologia


I tre paleontologi Xiaoming Wang, Richard H. Tedford, e R. M. Nowak hanno proposto che A. dirus deriva dal grosso canide C. armbrusteri.[20][21][22] Nowak stesso ha dichiarato che ci sono esemplari rinvenuti dalla caverna di Cumberland in Maryland che sembrano appartenere a uno stadio intermedio tra C. armbrusteri e A. dirus.[23][24] Il C. chihliensis della Cina potrebbe essere l'antenato comune sia di C. armbrusteri, sia dell'odierno lupo grigio.[20] L'apparizione improvvisa di C. armbrusteri nel Nord America del Pleistocene superiore indica che si tratterebbe di un animale immigrato dall'Asia, come nel caso del lupo grigio durante il Pleistocene.[20] Certi paleontologi non sono d'accordo con questa teoria, sostenendo invece che C. armbrusteri è una forma arcaica di lupo grigio.[25] In assonanza con questa tesi, nel 1993 il paleontologo Goulet affermò che A. dirus era in realtà una variante del lupo grigio.[26] Nowak, Kurten, e altri contestarono questa classificazione, affermando che A. dirus non fosse una derivazione del lupo grigio.[27][28] In seguito fu avanzata l'ipotesi che A. dirus si fosse evoluto parallelamente al lupo grigio.[29]

A. dirus visse dal Pleistocene superiore all'Olocene inferiore (125.000-10.000 anni fa) nelle Americhe.[16] La maggior parte dei fossili della sottospecie A. d. dirus si possono far risalire a 125.000-75.000 anni fa, mentre quelli di A. d. guildayi, oltre ad essere più piccoli, sono più recenti. È stato quindi proposto che A. d. guildayi sia derivato da A. d. dirus.[16][19] Ci sono però esemplari di A. dirus di dubbia classificazione, risalenti a 250.000 anni fa. Reperti fossili rinvenuti in quattro siti nella zona di Hay Springs (contea di Sheridan, Nebraska) furono nominati Aenocyon dirus nebrascensis, ma mancavano di una descrizione. Questi resti furono poi classificati sotto il nome di C. armbrusteri.[15] Una descrizione degli esemplari pubblicata in seguito li classificò come appartenenti alla specie A. dirus, anche se esibivano tratti in comune con C. armbrusteri.[20] È possibile che gli esemplari del Nebraska rappresentino le forme più arcaiche della specie.[20][30]

Un fossile rinvenuto dalla cosiddetta sala dei cavalli nella caverna di Salamander nelle Colline Nere del Dakota del Sud potrebbe rappresentare l'esemplare di A. dirus più antico fino ad ora scoperto.[13][31] L'animale fu catalogato come C. cf. C. dirus, data la sua identità incerta.[32] Un fossile equino rinvenuto nella caverna fornì una data radiometrica di 252.000 anni fa, e si presupponeva che l'esemplare di A. dirus fosse della stessa età.[31][32] Sia C. armbrusteri che A. dirus mostrano un numero di tratti in comune, suggerendo che l'origine di A. dirus risalga a circa 250.000 anni, fa nelle zone aperte del continente centrale, per poi espandersi verso est e rimpiazzare totalmente il suo antenato C. armbrusteri.[20] Ciò indicherebbe che la specie ebbe origine 250.000 anni fa in California e Nebraska, per colonizzare successivamente il Canada, il resto degli Stati Uniti, il Messico, il Venezuela, l'Ecuador, la Bolivia e il Perù;[20] l'identità di questi fossili antichi rimane tuttavia controversa.[33]

In Sud America, i fossili di A. dirus che possono essere fatti risalire al Pleistocene superiore sono stati rinvenuti sulle coste occidentali e settentrionali, ma nessun esemplare è mai stato trovato in Argentina, dove vivevano C. gezi e C. nehringi.[20] Uno studio ha dimostrato che A. dirus è una specie morfologicamente più derivata in confronto ai precedenti canidi americani del genere Canis, essendo più grande di C. nehringi, con molari più sviluppati.[28] Sulla base di queste osservazioni, certi ricercatori hanno proposto un'origine sudamericana per la specie.[15][27][31] Nel 2009, fu proposto che C. armbrusteri fosse l'antenato comune di sia dei lupi nordamericani, sia di quelli sudamericani.[20] L'anno successivo, un altro studio fornì prove secondo cui A. dirus e C. nehringi sarebbero in realtà la stessa specie, indicando così che il primo era arrivato in Sud America dal Nord.[29]


Analisi del DNA


I tentativi d'estrarre il DNA dai fossili rinvenuti nei pozzi di catrame non hanno avuto successo. Nel 1992 si tentò estrarre il DNA mitocondriale da un esemplare di A. d. guildayi per chiarire la sua parentela con i canidi odierni, ma il progetto fallì, dato che risultò impossibile eliminare il catrame dalle ossa.[34] Il tentativo di estrarre DNA da un mammut colombiano permise ai ricercatori di comprendere che i componenti organici dell'asfalto penetrano nelle ossa, rendendo così impossibile la raccolta di materiale genetico.[35]

Nel 2020, una squadra di scienziati analizzarono cinque campioni di DNA risalenti a 50.000-12-900 anni fa, paragonandoli a quelli di otto canidi odierni. I risultati rivelarono che l'enocione si era diviso dagli altri canidi lupini circa 5.7 milioni di anni fa e che non si incrociò mai con i lupi e coyote con cui coesistette per almeno 10.000 anni. Siccome il risultante albero filogenetico indicasse che l'enocione fosse più basale dei canidi lupini analizzati, fu proposto di ribattezzare la specie con il vecchio nome generico Aenocyon.[36]

Il cladogramma sottostante, basato su dati genomici, si basa sulla filogenia rilevata dallo studio di Lindblad-Toh 2005,[37] modificato per incorporare recenti scoperte sul genere Canis,[38][39] la classificazione degli sciacalli africani come membri del genere Lupulella,[40] e la reistituzione del genere Aenocyon.[36]

Canidi lupini
 
 
 
 

Lupi, cani, coyote ecc.

 
 

Cuon

 
 
 

Licaone

 
 
 
 

Sciacalli africani

 
 
 
 
 

† Enocione

 
 
 

Descrizione



Dimensioni


Ricostruzione artistica
Ricostruzione artistica

L'enocione fu in passato considerato il più grande membro del genere Canis (che include i lupi, i cani, il coyote e lo sciacallo dorato, tra gli altri),[21] ma uno studio genetico svolto nel 2021 dimostrò che fece parte del proprio genere, Aenocyon, e che le somiglianze con i veri lupi fossero frutto di evoluzione convergente.[36]

Uno studio sulla lunghezza e la circonferenza dei femori di A. d. guildayi e A. d. dirus indicò che, dal vivo, il peso medio del primo doveva essere di 60 chili, contro i 68 chili del secondo.[19] Un ulteriore studio sulla resistenza dell'omero rivelò che il peso massimo poteva raggiungere i 110 chili.[41]

Le proporzioni degli arti di A. d. dirus erano paragonabili a quelli del lupo, mentre quelli di A. d. guildayi erano più corti.[42][43] I resti scheletrici completi degli enocioni maschi sono facili d'identificare, siccome dispongono d'un osso penico distinto da quello degli altri canidi.[31][42]


Cranio e dentizione


Cranio
Cranio

Uno studio della dentatura di A. d. guildayi dimostrò che si trattava di un canide più specializzato dei lupi nordamericani.[28] Il suo morso sui denti canini era proporzionalmente il più elevato tra i canidi, superando quello del licaone, del lupo grigio, del cuon e del dingo. Si stimò poi che il morso sui carnassiali era superiore a quello dei canidi odierni. Siccome la forza del morso nei canidi è proporzionale alla grandezza delle prede, la superiorità dell'enocione da questo punto di vista sembra provare che si cibasse di prede di grandezza elevata.[44]

Uno studio sulle misure craniche e sulla muscolatura mandibolare dell'enocione rivelò che non c'erano differenze notevoli rispetto al lupo grigio. La dentatura superiore era uguale a quella del lupo grigio, tranne per le dimensioni maggiori, e il quarto premolare dell'enocione era più grande e tagliente. La mandibola dell'enocione era fornita d'un muscolo temporale più largo, che gli permetteva di mordere con maggior forza rispetto al lupo grigio. I premolari inferiori erano parimenti più grandi di quelli del lupo grigio,[45] e il primo molare era persino più tagliente.[9][27][45] I suoi denti canini erano più resistenti di quelli di qualsiasi canide odierno di taglia simile.[46] Queste differenze indicano che il morso dell'enocione era più potente di quello del lupo grigio, e che era più adatto a immobilizzare prede grandi.[45][47]


Ecologia



Comportamento


Ricostruzione artistica obsoleta d'un branco di enocioni, modellati sui lupi, e il loro ambiente (Charles R. Knight, 1922)
Ricostruzione artistica obsoleta d'un branco di enocioni, modellati sui lupi, e il loro ambiente (Charles R. Knight, 1922)

Data la mancanza d'un marcato dimorfismo sessuale nell'enocione, si ipotizza che formasse coppie monogame, come fa il lupo grigio.[48] La sua grandezza e dentizione ipercarnivora indicano che si cibasse di prede di taglia grossa, e perciò avrebbe necessitato di vivere in branco.[48][49][50] I molteplici esemplari rinvenuti nei pozzi di catrame di La Brea sembrano confermare l'ipotesi.[51][52] Siccome i mammiferi carnivori sociali tendono a cibarsi di prede pesanti quanti la massa totale dei predatori che lo attaccano,[53][54] un branco di enocioni sarebbe stato capace di abbattere prede pesanti 300-600 chili come i bisonti.[49][50][55] Sebbene certi studiosi hanno proposto che l'enocione fosse uno spazzino, in base alla frequente rottura dei denti in esemplari fossili, il suo vasto areale e arti gracili indicano che era un predatore attivo. Come il lupo, avrebbe usato i denti post-carnassiali per spezzare le ossa per estrarre il midollo.[55]


Dieta


Ricostruzione di Aenocyon dirus e Smilodon californicus che si contendono una carcassa di Mammuthus columbi in un affioramento di bitume a Rancho La Brea
Ricostruzione di Aenocyon dirus e Smilodon californicus che si contendono una carcassa di Mammuthus columbi in un affioramento di bitume a Rancho La Brea

L'analisi degli isotopi è stata usata per identificare alcuni elementi chimici che permettono ai ricercatori di fare inferenze sulla dieta della fauna rinvenuta nei pozzi di catrame. Uno studio svolto sul collagene estratto dai campioni trovati negli esemplari di La Brea proverebbe che l'enocione era in concorrenza con Smilodon fatalis e con il leone americano per le stesse prede, che includevano lo pseudocammello, il bisonte del Pleistocene, l'antilocapra nana, il cavallo occidentale, e il bradipo terrestre. I resti di mammut colombiano e di mastodonte sono relativamente rari presso La Brea.[56]

Ulteriori studi sugli isotopi rinvenuti nei fossili di enocione risalenti a 10.000 anni fa dimostrano che la sua preda preferita era il cavallo, mentre il bradipo, il mastodonte, il bisonte e il cammello erano più rari.[47][57] Ciò dimostra che l'enocione non era specializzato nella predazione di una sola preda, ma che cacciava o si nutriva delle carcasse di qualsiasi erbivoro disponibile al termine del Pleistocene superiore.[57]


Concorrenti


Prima dell'apparizione dell'enocione, il nordamerica fu invaso dallo xenocione, un grosso canide ipercarnivoro, antenato degli odierni licaoni e cuon. Questa specie fu sempre rara, ed è probabile che non riuscì a sopravvivere alla concorrenza con l'enocione.[58]

Le analisi degli isotopi stabili forniscono prove che l'enocione si cibava delle stesse prede di Smilodon e del leone americano.[56][59] Altri concorrenti contemporanei includevano Arctodus simus, il puma, il coyote e il lupo grigio.[59]

Dopo aver colonizzato l'Asia orientale, l'enocione si sarebbe probabilmente imbattuto con la iena delle caverne, il predatore più comune e dominante della zona. È probabile che la concorrenza con la iena fece sì che l'enocione rimanesse sempre raro nell'Asia.[60]


Areale e habitat


I resti di enocione sono stati scoperti in una vasta gamma di habitat, inclusi le pianure, i campi, e le zone montane boscose nel Nordamerica, le savane del Sudamerica, e le steppe dell'Asia orientale. La scoperta di resti in tali zone indicano che l'enocione fosse un animale di pianura aperta.[15]

Negli Stati Uniti, i fossili di enocione sono stati segnalati in Arizona, California, Florida, Idaho, Indiana, Kansas, Kentucky, Missouri, Nebraska, New Mexico, Oregon, Pennsylvania, South Carolina, South Dakota, Texas, Utah, Virginia, West Virginia, Wyoming,[31] e Nevada.[61] L'identità dei fossili segnalati più a nord del California non è confermata.[33] In Messico, i resti della specie sono stati segnalati in El Cedazo in Aguascalientes, Comondú in Baja California Sur, El Cedral in San Luis Potosí, la cava di El Tajo presso Tequixquiac, lo Stato del Messico, Valsequillo in Puebla, Lago di Chapala in Jalisco, la cava di Loltun in Yucatán, Potrecito in Sinaloa, la cava di San Josecito presso Aramberri in Nuevo León e Térapa in Sonora.[47]

In Sudamerica, i resti di enocione sono stati segnalati solo nello stato di Falcón in Venezuela, la provincia di Talara in Perù e nel Dipartimento di Tarija in Bolivia, e nessuno di essi risale a oltre 17.000 anni fa. Se la specie fosse di origine nordamericana, è probabile che colonizzò il Sudamerica attraverso il corridoio andino, un ponte naturale proposto come passaggio per molteplici mammiferi che migrarono dall'America centrale.[28][31]

Nel Pleistocene superiore, l'enocione riuscì ad attraversare il ponte di Bering per colonizzare l'Eurasia, come dimostrato nel 2020 dalla scoperta d'una mandibola fossilizzata rinvenuta in una miniera presso Harbin nella Cina nordorientale. Tale scoperta smentì ipotesi precedenti che le temperature basse fossero una barriera per l'enocione, siccome la specie avrebbe dovuto attraversare le calotte di ghiaccio al 42º parallelo nord per raggiungere il ponte.[60]


Estinzione


Il declino dell'enocione cominciò circa 12.700 anni fa,[62][63] probabilmente in seguito alla scomparsa delle sue prede di taglia grossa.[31][64][65][66] È probabile che l'enocione si sarebbe perciò trovato svantaggiato contro il più gracile e adattabile lupo grigio.[67] Inoltre, contrariamente al lupo, che poteva salvarsi dall'estinzione incrociandosi con altri membri del suo genere, come i coyote e i cani, la mancanza di altre specie strettamente imparentate con l'enocione impedì a quest'ultimo di propagare i suoi geni nell'assenza dei propri simili.[36] I resti geologicamente più recenti sono stati rinvenuti dalla caverna Brynjulfson nella contea di Boone in Missouri[27][67] e a La Mirada in California, risalenti rispettivamente a 9.440 e 10.690 anni fa.[67]


Note


  1. Vita Nella Preistoria - Dalle Origini della Terra all'Homo Sapiens, Hobby & Work.
  2. Andrea Anderson, Dire wolves were real—and even stranger than we thought, su nationalgeographic.com, 13 gennaio 2021. URL consultato l'8 settembre 2021.
  3. Page Museum, View the collections at Rancho La Brea, su The Natural History Museum of Los Angeles County Foundation. URL consultato il 19 dicembre 2016 (archiviato dall'url originale il 25 gennaio 2017).
  4. Canis dirus full listing, su Fossilworks, Macquarie University, Australia. URL consultato il 19 dicembre 2016 (archiviato dall'url originale il 29 giugno 2017).
  5. J. Leidy, Notice of some fossil bones discovered by Mr. Francis A. Lincke, in the banks of the Ohio River, Indiana, in Proceedings: Academy of Natural Sciences of Philadelphia, n. 7, 1854, p. 200.
  6. J. Leidy, Notice of remains of extinct vertebrata, from the Valley of the Niobrara River, collected during the Exploring Expedition of 1857, in Nebraska, under the command of Lieut. G. K. Warren, U. S. Top. Eng., by Dr. F. V. Hayden, Geologist to the Expedition, Proceedings, in Academy of Natural Sciences of Philadelphia, vol. 10, 1858, p. 21.
  7. J. Leidy, The extinct mammalian fauna of Dakota and Nebraska, including an account of some allied forms from other localities, together with a synopsis of the mammalian remains of North America, in Journal of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, vol. 7, 1869, p. 368.
  8. J. A. Allen, Description of some remains of an extinct species of wolf and an extinct species of deer from the lead region of the upper Mississippi, in American Journal of Science, s3-11, n. 61, 1876, pp. 47-51, DOI:10.2475/ajs.s3-11.61.47.
  9. J. C. Merriam, The fauna of Rancho La Brea, Part II. Canidae. (TXT), in Memoirs of the University of California, vol. 1, 1912, pp. 217-273.
  10. E.L. Troxell, Vertebrate fossils of Rock Creek, Texas, in American Journal of Science, vol. 189, 1915, pp. 613-618.
  11. J.C. Merriam, Note on the systematic position of the wolves of the Canis dirus group, in Bulletin of the Department of Geology of the University of California, vol. 10, 1918, p. 533.
  12. Marc Stevenson, 9,, in Roberta L. S. Hall (a cura di), Wolf and Man: Evolution in Parallel, New York, Academic Press Inc, 1978, p. 180, ISBN 978-0-12-319250-9.
  13. E.L. Lundelius e C.J. Bell, 7 The Blancan, Irvingtonian, and Rancholabrean Mammal Ages (PDF), in Michael O. Woodburne (a cura di), Late Cretaceous and Cenozoic Mammals of North America: Biostratigraphy and Geochronology, Columbia University Press, 2004, p. 285, ISBN 978-0-231-13040-0. URL consultato il 9 marzo 2017 (archiviato dall'url originale l'8 giugno 2017).
  14. Lundelius 1972, su Fossilworks, Macquarie University, Australia. URL consultato il 19 dicembre 2016.
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  21. Xiaoming Wang e Richard H. Tedford, Dogs: Their Fossil Relatives and Evolutionary History, Columbia University Press, New York, 2008, pp. 1-232, ISBN 978-0-231-13529-0.
  22. Canis ambrusteri, su Fossilworks, Macquarie University, Australia. URL consultato l'11 luglio 2016.
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  26. G.D. Goulet, Comparison of temporal and geographical skull variation among Nearctic, modern, Holocene, and late Pleistocene gray wolves (Canis lupus) and selected Canis (Master's thesis), University of Manitoba, Winnipeg, 1993, pp. 1-116.
  27. B. Kurten e E. Anderson, Pleistocene mammals of North America, Columbia University Press, New York, 1980, pp. 1-442, ISBN 978-0-231-03733-4.
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[es] Aenocyon dirus

El lobo gigante o lobo terrible (Aenocyon dirus) es una especie de cánido extinto de gran tamaño que vivió desde América del Norte hasta las Pampas del centro de la Argentina durante el Pleistoceno.[1] El yacimiento donde se han encontrado más restos de Aenocyon dirus es el de Rancho La Brea, cerca de Los Ángeles, donde han aparecido unos 3500 esqueletos completos. Ciertas características presentes en este yacimiento invitan a pensar que los lobos terribles, al igual que muchos otros cánidos, eran animales sociables que vivían y cazaban en manada.

[fr] Canis dirus

Aenocyon dirus • Loup sinistre
- [it] Aenocyon dirus

[ru] Ужасный волк

Ужа́сный волк[3] (лат. Aenocyon dirus) — вид вымерших млекопитающих из монотипического рода Aenocyon, существовавший в эпоху плейстоцена (250 000—13 000 лет назад) на территории Северной Америки[2]. Особи этого вида являются вторыми по размерам из всего семейства псовых. Вид образовывал 2 изолированных географически подвида — более коротконогий и приземистый Aenocyon dirus guildayi обитал к западу от Скалистых гор, от Калифорнии и Мексики на север. Ареал номинального подвида Aenocyon dirus dirus был распространён к востоку от Скалистых гор, он имел более длинные конечности и был в среднем несколько крупнее своего западного родича (Kurtén, 1984). Датировки ископаемых остатков показывают, что последние ужасные волки вымерли около 10—13 тыс. лет назад[4].


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