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La iena delle caverne orientale (Crocuta crocuta ultima, Matsumoto, 1915) è una iena estinta originaria dell'Asia orientale durante il Pleistocene. Come la iena delle caverne occidentale, era un animale più grande e robusto della iena macchiata odierna e usava le caverne come tane e depositi di cibo.

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Iena delle caverne orientale
Scheletri montati al Museo di Daqing
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Classe	Mammalia
Ordine	Carnivora
Famiglia	Hyaenidae
Genere	Crocuta
Specie	C. crocuta
Sottospecie	C. c. ultima
Nomenclatura binomiale
Crocuta crocuta Erxleben, 1777
Nomenclatura trinomiale
Crocuta crocuta ultima Matsumoto, 1915[1]

Il suo stato tassonomico è tuttora dibattuto, con certi autori che la considerano una sottospecie della iena macchiata, e altri che sostengono invece che si tratti di una specie a sé stante, citando soprattutto la sua posizione filogenetica basale e la forma del telencefalo, che è meno sviluppato di quella della iena macchiata e perciò indicativo di comportamenti ed abitudini alimentari diversi.

Paleobiologia

Descrizione

Si distingueva dall'odierna iena macchiata africana dalle dimensioni leggermente superiori, gli arti più brevi e dalla dentizione ipertrofizzata, simile a quella della iena delle caverne occidentale. Le ossa distali erano però più lunghi di quelli del suo parente occidentale, indicando che era più adattata a una vita all'aperto invece che nelle grotte.[2] Le vertebre cervicali erano inoltre più robuste di quelle della iena macchiata, permettendo all'animale di sollevare pezzi di carcassa più grandi.[3]

Cervello

I calchi digitali endocranici presi dalle iene macchiate odierne e di un cranio di iena delle caverne orientale dimostrarono che quest'ultima disponeva d'un volume encefalico di 278 cm³, superiore sia a quella della iena delle caverne occidentale sia della iena macchiata odierna, che hanno un volume medio di 174-218 cm³ e 160 cm³ rispettivamente. Nelle iene delle caverne, però, il telencefalo anteriore occupava solo 17.7% del volume encefalico totale, in contrasto alla iena macchiata, il cui telencefalo anteriore occupa 24.5%. Siccome studi precedenti dimostrano che ci sia una correlazione tra lo sviluppo del telencefalo e la sociabilità e flessibilità alimentare nelle iene, è stato proposto alla luce di questa scoperta che la iena delle caverne non dimostrasse comportamenti sociali complessi o adattabilità come la iena macchiata, essendo invece più simile in comportamento alle odierne iene striate e brune, entrambi note come spazzini solitari.[4] Siccome tali differenze non corrispondono a ciò che si aspetti da semplici varianti geografiche d'una singola specie, i ricercatori dietro lo studio hanno proposto che sia indicazione dello stato specifico della iena delle caverne orientale.[5]

Habitat

Considerando le preferenze ambientali dell'odierna iena macchiata e le specie di prede rinvenute dalle tane di C. c. ultima in Russia meridionale, è probabile che favoriva le zone di steppa e steppa-foresta. La iena delle caverne era apparentemente incapace di vivere in zone di permafrost, non essendo presenti i suoi resti più a nord di 43°N, che coincide con il limite meridionale del permafrost siberiano del Pleistocene superiore. Sebbene l'Asia settentrionale abbondava di prede, mancavano le caverne abitabili e il permafrost avrebbe impedito alle iene di scavare rifugi per i cuccioli, che sarebbero stati vulnerabili ai leoni, ai lupi e agli orsi.[3] Le analisi tafonomiche del carsismo di Boh Dambang in Cambogia meridionale, contenente i resti di C. c. ultima, indicano che vivesse in un ambiente misto dominato dalle pianure.[6]

Dieta

I premolari di C. c. ultima erano più grandi di quelli della iena macchiata, e le loro superfici erano meno taglienti di quelli della iena delle caverne occidentale. Questo, insieme agli arti relativamente brevi, fanno supporre che C. c. ultima fosse uno spazzino specializzato e un cacciatore meno attivo delle altre due iene.[3] Un'analisi sull'usura dei denti di iene macchiate e dei resti fossili di C. c. ultima dimostrarono però che la forma asiatica consumava le prede con meno efficienza della forma attuale.[7] Dei denti rinvenuti dalla trincea di Penghu nello stretto di Formosa risalenti al Pleistocene medio dimostrano un allungamento della superficie tagliente del quarto premolare superiore, indicando un progressivo adattamento al digerire la carne e, forse, comportamenti di caccia attiva nelle iene dell'odierno Taiwan.[8]

Nella caverna RGO del territorio del Litorale, evidentemente usata dalle iene come deposito delle prede, i resti più comuni sono rintracciabili a cavalli, bisonti della steppa e di cervi nobili e sika. Sono presenti nella stessa caverna resti di mammut e di rinoceronte lanoso. Tutte le mandibole di iena rinvenute dal sito mostrano segni di rosicchiatura, indicando casi di cannibalismo.[3] Il carsismo di Boh Dambang è invece dominato principalmente dai resti di gaur e di bufali, con l'aggiunta di cinghiali, sambar, tameng e altri cervidi più piccoli.[6]

Nemici e concorrenti

C. c. ultima coesisteva in Asia orientale con la iena gigante Pachycrocuta, che fu totalmente rimpiazzata dal primo durante il Pleistocene medio intermedio o superiore.[8]

È evidente dai dati isotopici rinvenuti dal sito Boh Dambang che, come oggi, ci fu una differenziazione di nicchia da parte delle iene e dei leopardi, con i leopardi preferendo prede nelle zone di foresta e le iene quelle di zone aperte o miste.[6]

Evoluzione e filogenia

I reperti fossili puntano a una origine africana per il genere Crocuta, che successivamente si espanse in Eurasia durante il Pleistocene superiore, per poi restringersi nel continente d'origine. Le date rinvenute dal metodo del carbonio-14 su fossili in Europa indicano che la colonizzazione eurasiatica avvenne circa 430.000-163.000 anni fa.[9]

Un albero filogenetico basato sul citocromo b delle iene macchiate viventi e fossili punta all'esistenza di quattro aplogruppi denominati A1/2, B, C, e D, con D rappresentando C. c. ultima. Tutti e quattro derivano da una popolazione ancestrale asiatica legata alla steppa eurasiatica che cominciò a frammentarsi nel Pleistocene medio a causa di cambiamenti climattici:

	D† (Asia orientale)         C (Africa meridionale)     B† (Europa occidentale)         A1† (Eurasia occidentale)     A2 (Africa settentrionale)

Le analisi dimostrarono che C. c. ultima rappresenta il clade più basale entro la specie C. crocuta.[9] Se considerata una specie propriamente detta, si riconoscono due sottospecie: C. u. ultima della Cina e C. u. ussurica della Cina e della Russia orientale, vissuti nel Pleistocene medio e superiore rispettivamente. La seconda sottospecie sembrerebbe una forma più progressiva, con premolari più grandi e non disponendo d'un primo molare superiore.[3]

Estinzione

Almeno nell'Asia orientale meridionale, la scomparsa di C. c. ultima coincise con il periodo di transizione tra il Pleistocene e l'Olocene circa 11.500 anni fa, quando i monsoni estivi si prolungarono, causando il declino delle pianure a favore delle foreste tropicali. In tale contesto, la iena si sarebbe trovata svantaggiata in confronto alle tigri e ai leopardi, che sono più efficaci nell'inseguire prede in zone boscose. È inoltre possibile che le iene fecero concorrenza con le prime popolazioni di cacciatori umani per le prede nelle ultime zone di pianura rimaste.[6]

Note

Bibliografia

• (EN) V. Vinuesa, Bone-cracking hyenas (Carnivora, Hyaenidae) from the European Neogene and Quaternary: taxonomy, paleobiology and evolution, Universitat Autònoma de Barcelona, 2018.

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