Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Stemodia L., 1753 la cui etimologia deriva dalla parola abbreviata "stemodiacra" in riferimento agli stami a due punte delle piante di questo genere.[2]
Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico statunitense James Lauritz Reveal (1941-2015) nella pubblicazione "Phytoneuron. Digital Publications in Plant Biology - 2012-37: 219" del 2012.[3] La struttura di questo gruppo è basata sulla sottotribù "Stemodiinae" definita nel 1876 dai botanici George Bentham e Joseph Dalton Hooker.[4]
La forma biologica delle specie di questa sottotribù è erbaceo (annuale o perenne) oppure suffrutescente o piccolo-arbustivo. I fusti hanno un portamento da prostrato a ascendente-eretto con sezione rotonda oppure quadrata a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave. La superficie delle piante può essere glabra oppure da ghiandolare-pubescente a densamente villosa. In Cheilophyllon i fusti sono alati.[1][5][6]
Le foglie cauline hanno una disposizione opposta e sono da sessili o amplessicauli a subsessili o brevemente picciolate. Possono avere anche una disposizione verticillata (Morgania). In Otacanthus sono presenti delle rosette basali. Normalmente la lamina ha delle forme da lanceolate a ovoidi o orbicolari con apici acuti e margini da interi a dentati o crenati o appena dentati; sono pennatosette con segmenti lineari in Schistophragma, Schizosepala e Leucospora. In alcune specie le foglie hanno una consistenza carnosa, oppure i bordi sono revoluti.
Le infiorescenze sono racemose o raramente cimose (Stemodia). Le bratteole sono assenti o presenti (Morgania e Conobea). I fiori sono sessili o brevemente pedicellati.
I fiori sono ermafroditi, zigomorfi e tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e tetrameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 4 elementi ognuno).
Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
X o * K (4-5), [C (4) o (2+3), A 2+2 o 2], G (2), capsula.[5]
Il calice, gamosepalo, è formato da un tubo campanulato terminante con 5 lobi irregolari con strutture 3/2 o 1/4: i lobi esterni sono larghi, con forme da lanceolate a cordato-ovoidi; quelli interni sono più piccoli con forme lineari-lanceolate.
La corolla, gamopetala, è formata da un tubo da cilindrico a campanulato con forme allungate, snelle o incurvate. In Otacanthus è del tipo ipocrateriforme (tubo lungo e stretto terminante con grandi lobi patenti). In genere il tubo termina con due labbra (struttura fortemente bilabiata). Spesso è presente un "palato". I colori sono porpora pallido, bianco, malva, violetto o blu e giallo.
L'androceo è formato da 4 stami (2 in Otacanthus, Achetaria) inclusi o appena sporgenti dal tubo corollino. In Dizygostemon nel paio adassiale le antere sono monoteche. Se gli stami sono due, allora il paio adassiale è ridotto a lunghi staminoidi. I filamenti sono adnati alla corolla. Le antere hanno due teche separate da un tessuto connettivo. Una teca delle antere spesso è sterile o ridotta oppure in molte specie le due antere abassiali sono sterili.
Il gineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelli connati). L'ovario è supero con forme globose ovoidi, o da coniche a ellittiche (in Tetraulacium l'ovario è 4-alato). Gli ovuli per loculo sono numerosi, hanno un solo tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[7]. Lo stilo ha uno stigma capitato (Schistophragma) o bilobo. Il disco nettarifero è presente.
I frutti sono delle capsule con forme ovoidi o ellittiche (raramente lineari in Schistophragma). La deiscenza loculicida e setticida o solamente setticida (in Otacanthus, Schistophragma e Leucospora). I semi sono numerosi con forme da ovoidi a troncate; hanno delle coste longitudinali e le teste hanno delle cellule con ispessimenti simili a ganci o sono alveolato-reticolate oppure minutamente bucate.
Distribuzione e habitat
Le specie di questa tribù hanno una distribuzione prevalentemente americana con habitat tropicali.
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Plantaginaceae) comprende 113 generi con 1800 specie[5] (oppure secondo altri Autori 114 generi e 2400 specie[6], o anche 117 generi e 1904 specie[8] o 90 generi e 1900 specie[9]) ed è suddivisa in tre sottofamiglie e oltre una dozzina di tribù. La tribù di questa voce appartiene alla sottofamiglia Gratioloideae.[1]
Storicamente questo gruppo ha fatto parte della famiglia Scrophulariaceae (secondo la classificazione ormai classica di Cronquist). In seguito è stato descritto anche all'interno della famiglia Veronicaceae.[1] Attualmente con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG) è stata assegnata alla famiglia delle Plantaginaceae, sottofamiglia Gratioloideae (Benth.) Luerss..[9]
Filogenesi
In ricerche successive alcune specie dei generi Leucospora e Stemodia sono risultate essere "gruppo fratello" del genere Scoparia posizionata all'interno della sottotribù Gratiolinae (tribù Gratioleae). Inoltre alcune specie dei generi Otacanthus, Achetaria e Stemodia sono risultate essere "gruppo fratello" del genere Gratiola posizionata all'interno della sottotribù Gratiolinae (tribù Gratioleae), ma anche delle specie Hydrotriche e Limnophila posizionate all'interno della sottotribù Dopatriinae.[10]
Composizione della sottotribù
La sottotribù comprende 13 generi e 111 specie:[1][8][11]
Note: da questo elenco è escluso il genere Lindenbergia Lehm., 1829 attualmente descritto all'interno della famiglia Orobanchaceae e il genere Stemodiopsis Engl., 1897 incluso nella famiglia Scrophulariaceae.[9]
Kadereit J.W, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales., Berlin, Heidelberg, 2004.
Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p.496, ISBN978-88-299-1824-9.
Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
D. C. Albach, H. M. Meudt and B. Oxelman, Piecing together the “new” Plantaginaceae, in American Journal of Botany, vol.92, n.2, 2005, pp.297-315 (archiviato dall'url originale il 30 novembre 2016).
Другой контент может иметь иную лицензию. Перед использованием материалов сайта WikiSort.org внимательно изучите правила лицензирования конкретных элементов наполнения сайта.
2019-2025 WikiSort.org - проект по пересортировке и дополнению контента Википедии