Poeae (Clade HSAQN) è una denominazione provvisoria per una sottotribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia Poaceae (ex Graminaceae), sottofamiglia Pooideae dell'ordine delle Poales.[1].[2][3]
Progetto:Forme di vita - implementazione Classificazione APG IV. Il taxon oggetto di questa voce deve essere sottoposto a revisione tassonomica.
Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespuglioso o rizomatoso con forme biologiche tipo emicriptofita cespitosa (H caesp) e cicli biologici annuali o perenni. I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda. In queste piante non sono presenti i micropeli. Altezza massima delle piante 15 – 120cm. In Nicoraepoa sono presenti delle specie dioiche, ginodioiche o ermafrodite con robusti rizomi.[3][4][5][6][7][8][9]
Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.
Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole.
Ligula: la ligula è membranosa e a volte è cigliata e pubescente.
Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari con apici appuntiti. In ''Nicoraepoa la superficie adassiale delle foglie presenta delle sporgenze prominenti.
Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere sono ramificate e sono formate da alcune spighette pedicellate ed hanno la forma di una pannocchia aperta. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale.
Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da uno a 5 fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili alla fine della rachilla ossia in posizione distale rispetto a quelli fertili. L'estensione della rachilla è presente. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sopra ogni fiore.
Glume: le glume, con apici da acuti a ottusi, sono più corte del fiore.
Palea: la palea è un profillo con una venature piegata; può essere cigliata. A volte è strettamente connessa al lemma.
Lemma: il lemma, con apici acuti o troncati (mucronati), è cigliato e traslucido distalmente; può essere bidentato.
I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[4]
*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.
L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.
Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi papillosi e distinti.
I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è più o meno puntiforme (in tutti i casi è lungo meno di 1/3 della lunghezza del frutto). L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.
Riproduzione
Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).
Distribuzione
I generi di questo gruppo ad eccezione di Arctagrostis (zone artiche del Nord) sono tutti nativi dell'emisfero australe.
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500[7]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, il gruppo di questa voce è posizionato all'interno della sottofamiglia Pooideae.[3][4]
Filogenesi
Il clade "HSAQN", più precisamente, è descritta all'interno della tribù Poeae R.Br., 1814 (quest'ultima è compresa nella supertribù Poodae L. Liu, 1980). La tribù Poeae (formata da diverse sottotribù suddivise in alcune supersottotribù) è l'ultimo nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri precedenti sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae, Melicodae, Stipodae e Triticodae).
"HSAQN" nell'attuale circoscrizione forma un clade abbastanza ben supportato e appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Poeae" (definito "Poeae chloroplast groups 2 "[10]) ed è circoscritta nella supersottotribù Poodinae Soreng & L.J. Gillespie, 2017 (chiamata anche PAM clade). La supersottotribù Poodinae comprendente alcune sottotribù (Poinae, Miliinae, Phleinae e Avenulinae) e il gruppo denominato "ABCV clade" comprendente (in posizione politomica) le sottotribù Beckmanniinae, Cinninae, Alopecurinae, Ventenatinae e altri cladi minori (tra cui quello di questa voce). Ulteriori studi sono necessari per avere informazioni più dettagliate e precise in quanto la struttura sopra descritta non è l'unica che emerge dalle analisi filogenetiche attuali.[2]
Le seguenti sinapomorfie sono relative a tutta la sottofamiglia (Pooideae):[3]
la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
le spighette sono compresse lateralmente;
i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;
l'embrione è privo della fessura scutellare.
Le sinapomorfie relative alla tribù Poeae sono:[3]
l'ilo è puntiforme;
dei lipidi (grassi) sono presenti nell'endosperma;
le lodicule sono prive di ciglia;
l'ovario è glabro.
Per le specie di questa voce sono state trovate le seguenti sinapomorfie:[3]
Hookerochloa: i margini delle glume sono cigliati; gli internodi della rachilla sono densamente pubescenti.
Nicoraepoa: le ligule sono abassialmente pubescenti; le foglie hanno degli apici appuntiti.
Saxipoa: la rachilla è densamente pubescente.
Sylvipoa: le guaine sono aperte fino alla base; la lamina delle foglie si presenta con evidenti venature trasversali.
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato[2], mostra una possibile configurazione filogenetica del gruppo "HSAQN".
Hookerochloa
Saxipoa
Sylvipoa
Nicoraepoa
Arctagrostis
Generi del clade
Il clade "HSAQN" si compone di 5 generi e 13 specie:[1][2][3][9]
Genere
Specie
Numeri cromosomici
Distribuzione e habitat
Arctagrostis Griseb., 1852
2
2n = 28, 42 e 56
Zone artiche del Nord
Hookerochloa E. B. Alexeev, 1985
2
Australia e Nuova Zelanda
Nicoraepoa Soreng e L. J. Gillespie, 2007
7
Argentina e Cile
Saxipoa Soreng, L. J. Gillespie e S. W. L. Jacobs, 2009
Una specie: Saxipoa saxicola (R.Br.) Soreng, L.J.Gillespie & S.W.L.Jacobs
Australia
Sylvipoa Soreng, L. J. Gillespie e S. W. L. Jacobs, 2009
Una specie: Sylvipoa queenslandica (C.E.Hubb.) Soreng, L.J.Gillespie & S.W.L.Jacobs
Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN88-7287-344-4.
G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN978-88-299-2718-0.
Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol.88, n.3, 2001, pp.373-457. URL consultato il 26 marzo 2020 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
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