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Beckmanniinae Nevski, 1937 è una sottotribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (ex Graminaceae) e sottofamiglia Pooideae.[1]
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Progetto:Forme di vita - implementazione Classificazione APG IV.
Il taxon oggetto di questa voce deve essere sottoposto a revisione tassonomica. |
| Beckmanniinae | |
|---|---|
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| Classificazione APG IV | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Plantae |
| (clade) | Angiosperme |
| (clade) | Mesangiosperme |
| (clade) | Monocotiledoni |
| (clade) | Commelinidi |
| Ordine | Poales |
| Famiglia | Poaceae |
| Sottofamiglia | Pooideae |
| Tribù | Poeae |
| Sottotribù | Beckmanniinae |
| Classificazione Cronquist | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Plantae |
| Sottoregno | Tracheobionta |
| Superdivisione | Spermatophyta |
| Divisione | Magnoliophyta |
| Classe | Liliopsida |
| Sottoclasse | Commelinidae |
| Ordine | Cyperales |
| Famiglia | Poaceae |
| Sottofamiglia | Pooideae |
| Tribù | Poeae |
| Sottotribù | Beckmanniinae Nevski, 1937 |
| Generi | |
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Etimologia
Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Beckmannia Host, 1805 il cui nome è stato dato in onore del botanico tedesco Johann Beckmann (1739 – 1811).[2]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico russo Sergei Arsenjevic Nevski (1908–1938) nella pubblicazione "Trudy Bot. Inst. Akad. Nauk S.S.S.R., ser. 1, Fl. Sist. Vyssh. Rast. 4: 228" del 1937.[3]
Descrizione
Beckmannia eruciformis
Beckmannia syzigachne
Beckmannia syzigachne
- Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespuglioso con forme biologiche prevalentemente di tipo geofita rizomatosa (G rhiz) e cicli biologici perenni o annuali (Rhizocephalus). I rizomi possono essere striscianti. I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda e ingrossati ai nodi; sono eretti e possono essere bulbosi alla base. In queste piante non sono presenti i micropeli. Altezza massima 15 dm (massimo 2 cm in Rhizocephalus).[1][4][5][6][7][8][9][10]
- Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.
- Guaina: la guaina, persistente, è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole.
- Ligula: la ligula, allungata, è membranosa e a volte è cigliata.
- Lamina: le lamine hanno delle forme generalmente lineari e piatte, larghe 5 - 10 mm; sono glabre e scabre sui bordi.
- Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, in genere non ramificate e formate da 8 - 20 spighette sessili, posizionate lateralmente o sui lati opposti del rachide e embricate, hanno la forma di una pannocchia aperta. L'asse centrale dell'infiorescenza può essere unico ed è allungato. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. In Rhizocephalus l'infiorescenza è capitata.
- Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, orbicolari o circolari e leggermente appiattite, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da due fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sotto le glume. L'estensione della rachilla è assente. Lunghezza delle spighette: 1 – 3 cm.
- Glume: le glume sono rugose (o gibbose) e subuguali.
- Palea: la palea è un profillo con due venature; può essere cigliata.
- Lemma: il lemma, con forme lanceolate e consistenza cartilaginea, è sporgente e più o meno uncinato; possiede 5 venature longitudinali.
- I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[4]
- *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
- Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate. In Rhizocephalus le lodicule sono assenti.
- L'androceo è composto da 2 - 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.
- Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi papillosi e distinti.
- I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme affusolate (con un becco apicale in Rhizocephalus), nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.
Riproduzione
Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).
Distribuzione
Le specie di questo gruppo sono presenti in Europa, Asia temperata e Nord America.
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500[7]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, la sottotribù Beckmanniinae è posizionata all'interno della sottofamiglia Pooideae.[1][4]
Filogenesi
La sottotribù Beckmanniinae, più precisamente, è descritta all'interno della tribù Poeae R.Br., 1814 (quest'ultima è compresa nella supertribù Poodae L. Liu, 1980). La tribù Poeae (formata da diverse sottotribù suddivise in alcune supersottotribù) è l'ultimo nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri precedenti sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae, Melicodae, Stipodae e Triticodae).
La sottotribù Beckmanniinae (non risolta come monofiletica) nell'attuale circoscrizione[11]) appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Poeae" (definito "Poeae chloroplast groups 2 "[12]) ed è circoscritta nella supersottotribù Poodinae Soreng & L.J. Gillespie, 2017 (chiamata anche PAM clade). La supersottotribù Poodinae comprendente alcune sottotribù (Poinae, Miliinae, Phleinae e Avenulinae) e il gruppo denominato "ABCV clade" comprendente ( in posizione politomica) le sottotribù Beckmanniinae, Cinninae, Alopecurinae, Ventenatinae e altri cladi minori. Ulteriori studi sono necessari per avere informazioni più dettagliate e precise in quanto la struttura sopra descritta non è l'unica che emerge dalle analisi filogenetiche attuali.[11]
In precedenti studi i generi di questo gruppo erano descritti nella sottotribù Poinae (ora composta dal solo genere Poa).[1]
Le seguenti sinapomorfie sono relative a tutta la sottofamiglia (Pooideae):[1]
- la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
- le spighette sono compresse lateralmente;
- i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;
- l'embrione è privo della fessura scutellare.
Le sinapomorfie relative alla tribù Poeae sono:[1]
- l'ilo è puntiforme;
- dei lipidi (grassi) sono presenti nell'endosperma;
- le lodicule sono prive di ciglia;
- l'ovario è glabro.
Per le specie di questa voce sono state trovate le seguenti sinapomorfie:[1]
- Beckmannia: I rami primari dell'infiorescenza non sono ramificati, e portati su un asse centrale allungato; le spighette sono posizionate da un lato e sono embricate; la forma delle spighette è orbicolare o circolare e leggermente appiattita; la disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sotto le glume; le glume sono gibbose.
- Rhizocephalus: le infiorescenze sono circondate da una guaina fogliare; i margini delle glume sono fusi; i peli dei lemmi sono a forma di clava; le lodicule sono assenti; gli stami sono due; il cariosside ha un becco apicale.
Generi della sottotribù
La sottotribù si compone di 4 generi e 6 specie:[1][11][13]
| Genere | Specie | Numeri cromosomici | Distribuzione e habitat |
|---|---|---|---|
| Beckmannia Host, 1805 | 2 | 2n = 14 | Regioni temperate del Nord |
| Pholiurus Host ex Trin., 1820 | Una specie: Pholiurus pannonicus (Host) Trin. | 2n = 14 | Europa orientale e Asia centro-occidentale. |
| Pseudophleum Dogan, 1982 | 2[14] | (2n= 14, 28 e 42) | Anatolia |
| Rhizocephalus Boiss., 1844 | Una specie: Rhizocephalus orientalis Boiss. | 2n = 14 | Dal Mediterraneo orientale all'Iran |
Specie della flora italiana
Nella flora spontanea della penisola italiana sono presenti i seguenti generi/specie di questo gruppo:[15]
- Beckmannia: una specie (Beckmannia eruciformis (L.) Host)
- Pholiurus: una specie (Pholiurus pannonicus (Host) Trin.) forse non più presente in Italia.
Note
- Kellogg 2015, pag. 254.
- Etymo Grasses 2007, pag. 44.
- Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 21 febbraio 2020.
- Judd et al 2007, pag. 311.
- Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 510.
- Motta 1960, Vol. 2 - pag. 346.
- Strasburger 2007, pag. 814.
- Pasqua et al 2015, pag. 467.
- eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 23 febbraio 2020.
- Kew - GrassBase - The Online World Grass Flora, su powo.science.kew.org. URL consultato il 23 febbraio 2020.
- Tkach et al. 2019.
- PeerJ 2018, pag. 22.
- Soreng et al. 2017, pag.285.
- World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 23 febbraio 2020.
- Conti et al. 2005.
Bibliografia
- Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
- Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 23 febbraio 2020 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
- Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 23 febbraio 2020 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
- Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
- H. Trevor Clifford & Peter D. Bostock, Etymological Dictionary of Grasses, New York, Springer, 2007.
- Marian Schubert, Thomas Marcussen, Andrea Sanchez Meseguer e Siri Fjellheim, The grass subfamily Pooideae: late Cretaceous origin and climate-driven Cenozoic diversification, in BioRxiv, 2018.
- Natalia Tkach, Julia Schneider, Elke Döring, Alexandra Wölk, Anne Hochbach, Jana Nissen, Grit Winterfeld, Solveig Meyer, Jennifer Gabriel, Matthias H. Hoffmann & Martin Röser, Phylogeny, morphology and the role of hybridization as driving force of evolution in grass tribes Aveneae and Poeae (Poaceae) (PDF), in bioRxiv, 2019.
- F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
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