Ventenatinae Holub ex L.J.Gillespie, Cabi & Soreng, 2017 è una sottotribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (ex Graminaceae) e sottofamiglia Pooideae.[1].[2]
Progetto:Forme di vita - implementazione Classificazione APG IV. Il taxon oggetto di questa voce deve essere sottoposto a revisione tassonomica.
Ventenatinae Holub ex L.J.Gillespie, Cabi & Soreng, 2017
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Generi
Apera
Bellardiochloa
Gaudiniopsis
Nephelochloa
Parvotrisetum
Ventenata
Etimologia
Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Ventenata Koeler, 1802 il cui nome è stato dato in onore del botanico francese Étienne Pierre Ventenat (1757–1808).[3]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito inizialmente dal botanico ceco Josef Ludwig Holub (1930 - 1999) nel 1958, perfezionato successivamente dai botanici contemporanei L.J.Gillespie, Cabi & Soreng nel 2017.[1]
Descrizione
Il portamento Apera spica-venti Le foglie Bellardiochloa violaceaInfiorescenza Apera interruptaI fiori Ventenata dubiaSpighetta generica con tre fiori diversi
Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespuglioso con forme biologiche tipo emicriptofita cespitosa (H caesp) e cicli biologici annuali (perenni in Bellardiochloa). I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda. In queste piante non sono presenti i micropeli.[1][4][5][6][7][8][9][10]
Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.
Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole; i margini sono fusi per 1 - 4 mm verso la base.
Ligula: la ligula è membranosa, a volte é cigliata e con apici lacerati. Lunghezza: 2 - 7 mm.
Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari e piatte con superficie scabra o scabra-ispida; spesso le foglie si intrecciano; adassialmente sono presenti delle venature longitudinali.
Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia scomposta (in Gaudiniopsis è un racemo). La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale.
Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da 1 - 10 fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione delle spighette avviene sopra le glume e tra i fiori (raramente anche sotto in Ventenata). L'estensione della rachilla è presente; negli internodi della rachilla di Nephelochloa sono presenti dei peli..
Glume: le glume sono più lunghe (o più corte) del fiore basale; hanno da una a nove venature; gli apici sono acuti.
Palea: la palea è un profillo con due venature; può essere cigliata.
Lemma: il lemma, con forme da lanceolate a oblanceolate, a volte è pubescente; ha 5 venature ed è bidentato (gli apici sono acuti). Lunghezza: 2 - 15 mm.
I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[5]
*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate. In Nephelochloa le lodicule sono fuse alla base.
L'androceo è composto da 3 stami (in Nephelochloa gli stami sono due) ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.
Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi papillosi e distinti.
I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.
Riproduzione
Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).
Distribuzione
Le specie di questo gruppo sono presenti in Eurasia nord-temperata e Sud America.
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500[8]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, la sottotribù Ventenatinae è posizionata all'interno della sottofamiglia Pooideae.[4][5]
Filogenesi
La sottotribù Ventenatinae, più precisamente, è descritta all'interno della tribù Poeae R.Br., 1814 (quest'ultima è compresa nella supertribù Poodae L. Liu, 1980). La tribù Poeae (formata da diverse sottotribù suddivise in alcune supersottotribù) è l'ultimo nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri precedenti sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae, Melicodae, Stipodae e Triticodae).
La sottotribù Ventenatinae nell'attuale circoscrizione appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Poeae" (definito "Poeae chloroplast groups 2 "[11]) ed è circoscritta nella supersottotribù Poodinae Soreng & L.J. Gillespie, 2017 (chiamata anche PAM clade). La supersottotribù Poodinae comprendente alcune sottotribù (Poinae, Miliinae, Phleinae e Avenulinae) e il gruppo denominato "ABCV clade" comprendente (in posizione politomica) le sottotribù Beckmanniinae, Cinninae, Alopecurinae, Ventenatinae e altri cladi minori. Ulteriori studi sono necessari per avere informazioni più dettagliate e precise in quanto la struttura sopra descritta non è l'unica che emerge dalle analisi filogenetiche attuali.[2]
Dalle analisi filogenetiche Apera può essere strettamente correlata a Nephelochloa e Bellardiochloa; inoltre Bellardiochloa e Nephelochloa in alcune analisi formano un "gruppo fratello". In precedenti studi i generi di questo gruppo erano descritti nella sottotribù Poinae (ora composta dal solo genere Poa).[4]
Le seguenti sinapomorfie sono relative a tutta la sottofamiglia (Pooideae):[4]
la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
le spighette sono compresse lateralmente;
i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;
l'embrione è privo della fessura scutellare.
Le sinapomorfie relative alla tribù Poeae sono:[4]
l'ilo è puntiforme;
dei lipidi (grassi) sono presenti nell'endosperma;
le lodicule sono prive di ciglia;
l'ovario è glabro.
Per le specie di questa voce sono state trovate le seguenti sinapomorfie:[4]
Ventenata: il fiore più prossimale rimane sulla pianta dopo che gli altri fiori sono stati disarticolati, e alla fine cade con le glume.
Nephelochloa: uno o due gruppi di rami prossimali dell'infiorescenza sono generalmente sterili; gli stami sono due.
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato[2], mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù.
Nephelochloa
Aspera
Bellardiochloa
Parvotrisetum
Ventenata
Generi della sottotribù
La sottotribù si compone di 6 generi e circa 25 specie:[1][2][4][10]
Genere
Specie
Numeri cromosomici
Distribuzione e habitat
Apera Adans, 1763
5
2n = 14 e 28
Dall'Europa fino all'Afghanistan (attraverso il Caucaso)
Bellardiochloa Chiov., 1929
5
2n = 14 e 28
Europa meridionale e Medio Oriente
Gaudiniopsis (Boiss.) Eig., 1929
5
Eurasia
Nephelochloa Boiss., 1844
Una specie: Nephelochloa orientalis Boiss.
Turchia
Parvotrisetum Chrtek, 1965
Una specie: Parvotrisetum myrianthum (Bertol.) Chrtek
Italia e Penisola Balcanica
Ventenata Koeler, 1802
8
2n = 14
Eurasia
Note: in alcune checklist Gaudiniopsis è considerato sinonimo di Ventenata.[4]
Specie della flora italiana
Nella flora spontanea della penisola italiana sono presenti i seguenti generi/specie di questo gruppo:[12]
Apera: 2 specie.
Bellardiochloa: una specie (Bellardiochloa variegata (Lam.) Kerguelen)
Parvotrisetum: una specie (Parvotrisetum myrianthum (Bertol.) Chrtek)
Ventanata: una specie (Ventanata dubia (Leers) Coss.)
Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN88-7287-344-4.
G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN978-88-299-2718-0.
Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol.88, n.3, 2001, pp.373-457. URL consultato il 12 marzo 2020 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
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