La succiamele garofanato (nome scientifico Orobanche caryophyllacea Sm., 1798) è una pianta parassita, appartenente alla famiglia delle Orobanchaceae.[1]

Progetto:Forme di vita - implementazione Classificazione APG IV. Il taxon oggetto di questa voce deve essere sottoposto a revisione tassonomica.

Succiamele garofanato
Orobanche caryophyllacea
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi I
Ordine	Lamiales
Famiglia	Orobanchaceae
Tribù	Orobancheae
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Sottoregno	Tracheobionta
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Scrophulariales
Famiglia	Orobanchaceae
Genere	Orobanche
Specie	O. caryophyllacea
Nomenclatura binomiale
Orobanche caryophyllacea Sm., 1798
Nomi comuni
Orobanche comune

Etimologia

Il nome generico (Orobanche) deriva da due termini greci òrobos (= legume) e anchéin (= strozzare) e indicano il carattere parassitario di buona parte delle piante del genere di questa specie soprattutto a danno delle Leguminose (nell'antica Grecia questo nome era usato per una pianta parassita della "veccia" - Vicia sativa).[2][3] L'epiteto specifico (caryophyllacea) significa simile ad un garofano (dal greco "caryóphyllon" = garofano).[4]

Il binomio scientifico della specie è stato definito dal entomologo e botanico inglese, fondatore e primo presidente della Linnean Society di Londra, James Edward Smith (1759-1828) nella pubblicazione "Transactions of the Linnean Society of London. London - 4: 169. 1798" del 1798.[5]

Descrizione

Queste piante sono alte da 15 a 50 cm. La forma biologica è terofita parassita (T par), sono piante erbacee che differiscono dalle altre forme biologiche poiché, essendo annuali, superano la stagione avversa sotto forma di seme e sono munite di asse fiorale eretto e spesso privo di foglie. In questa specie sono presenti anche piante con forme biologiche perenni tipo geofite parassite (G par), sono piante provviste di gemme sotterranee e radici che mostrano organi specifici per nutrirsi della linfa di altre piante. Non contengono clorofilla per cui nel secco si colorano di bruno.[2][6][7][8][9]

Radici

Le radici sono fascicolate e si diramano da un bulbo o rizoma centrale. Nella parte finale sono provviste di austori succhianti che parassitano l'apparato radicale delle piante ospiti.

Fusto

La parte aerea del fusto è eretta, semplice (non ramosa) e densamente pubescente; la forma è cilindrica con superficie striata. Gli scapi terminali sono sempre fioriferi (mai sterili). Lunghezza del fusto esclusa l'infiorescenza: 15 – 30 cm.

Foglie

Le foglie sono ridotte a delle squame spiralate ed hanno delle forme lanceolate o anche lanceolato-ovate. Dimensione delle foglie: larghezza 3 – 7 mm; lunghezza 12 – 18 mm (massimo 23 mm).

Infiorescenza

Le infiorescenze sono a forma di spiga o racemo. All'inizio dello sviluppo l'infiorescenza è densa e ovale, quindi in seguito si allunga distanziando i fiori. Le brattee dell'infiorescenza sono del tipo triangolare. Dimensione dell'infiorescenza iniziale: larghezza 4 cm; lunghezza 7 cm. Dimensione dell'infiorescenza finale: larghezza 4 – 5 cm; lunghezza 30 cm. Dimensione delle brattee: larghezza 4 – 7 mm a 9 mm; lunghezza da 14 – 16 mm fino a 22 – 25 mm.

Fiore

I fiori sono ermafroditi, zigomorfi (del tipo bilabiato), tetrameri, ossia con quattro verticilli (calice – corolla - androceo – gineceo) e pentameri (la corolla è a 5 parti, mentre il calice anch'esso a 5 parti spesso è ridotto). In questa specie i fiori alla base sono avvolti da 3 elementi: in posizione centrale è presente una brattea; su entrambi i lati è presente una lacinia calicina profondamente bifida (non sono presenti le bratteole). Lunghezza totale del fiore: 23 – 32 mm.

• Formula fiorale: per questa pianta viene indicata la seguente formula fiorale:[6]

X, K (4/5), [C (2+3), A 2+2], G (2), (supero), capsula

• Calice: il calice è gamosepalo a 3 parti, ossia quattro sepali saldati 2 a 2 tipo lacinie ben separate o collegate alla base con apice molto acuminato, più una brattea centrale. Sulla superficie sono presenti tre venature. Dimensione del calice: 8 – 12 mm.
• Corolla: la corolla, di tipo personato, è simpetala e consiste in un tubo cilindrico dal profilo dorsale arcuato e terminante in un lembo bilabiato; dei due labbri quello superiore è intero e un po' retuso e a volte mucronato, mentre quello inferiore è trilobato con lobi più o meno uguali fra di loro; il lobo centrale è cigliato. La superficie della corolla è pubescente-ghiandolosa per peli chiari, ed è colorata di rosa con screziature purpureo-brunastre. Dimensione della corolla: 26 – 30 mm.
• Androceo: l'androceo possiede quattro stami didinami (due grandi e due piccoli). I filamenti sono pelosi per tutta la lunghezza e sono inseriti alla base della corolla. Le antere, glabre a forma oblunga, sono disposte trasversalmente e sono provviste di due logge più o meno uguali. Le sacche polliniche hanno l'estremità inferiore a forma di freccia.[7] Lunghezza dei filamenti: 1,2 - 1,4 cm. Dimensione delle antere: 1,8 – 2 mm.
• Gineceo: l'ovario è supero formato da due (o tre) carpelli ed è uniloculare; le placente sono due o quattro di tipo parietale, a volte unite al centro e portanti un numero molto elevato di ovuli. Lo stilo è del tipo filiforme; lo stigma è capitato o del tipo a 2 - 4 lobi ed è colorato di purpureo e sporgente dalle fauci. Lunghezza dello stilo: 1 cm circa. Diametro dello stigma: 1 mm circa.
• Fioritura: da aprile a luglio.

Frutti

Il frutto è una capsula loculicida a forma più o meno ovoidale. I semi, molti e minuti dalle dimensioni quasi microscopiche, contengono un embrione rudimentale indifferenziato e composto da poche cellule; sono colorati di nero. Lunghezza della capsula: 7 – 12 mm. Dimensione dei semi: 0,4 - 0,5 x 0,3 mm.

Riproduzione

• Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama).
• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
• Dispersione: i semi cadendo a terra (dopo essere stati trasportati per alcuni metri dal vento per merito del pappo – disseminazione anemocora) sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

Biologia

Queste piante non contengono clorofilla per cui possiedono organi specifici per nutrirsi della linfa di altre piante. Le loro radici infatti sono provviste di uno o più austori connessi alle radici ospiti per ricavare sostanze nutritive.[6][10][11] Inoltre il parassitismo di Orobanche caryophyllacea è tale per cui anche i semi per germogliare hanno bisogno della presenza delle radici della pianta ospite; altrimenti le giovani piantine sono destinate ad una precoce degenerazione.

In genere le specie di questa voce sono parassite delle famiglia Rubiaceae del genere Gallium (e altri generi della famiglia).[8]

Distribuzione e habitat

• Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Submediterraneo - Subatlantico, ma anche Eurasiatico.
• Distribuzione: in Italia è comune e si trova su tutto il territorio (esclusa l'isola della Sardegna). Nelle Alpi è ovunque presente. Sugli altri rilievi europei collegati alle Alpi si trova nella Foresta Nera, Vosgi, Massiccio del Giura, Massiccio Centrale, Pirenei, Alpi Dinariche, Monti Balcani, Carpazi.[13] In Europa è comune (esclusa la Penisola Scandinava e la Russia del nord); si trova anche in Anatolia e in Transcaucasia e nell'areale mediterraneo (Magreb).[14] Fuori dall'Europa, in Asia, si trova nel Tagikistan, Turkmenistan, Uzbekistan e in Cina.[9]
• Habitat: l'habitat più comune sono le aree nelle quali vegetano le Rubiaceae; ma anche le praterie rase, i prati e i pascoli anche rocciosi. Il substrato preferito è calcareo ma anche calcareo/siliceo con pH basico, bassi valori nutrizionali del terreno che deve essere secco.[13]
• Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare fino a 1500 m s.l.m.; frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: collinare, montano e in parte subalpino (oltre a quello planiziale – a livello del mare).

Fitosociologia

Dal punto di vista fitosociologico la specie di questa voce appartiene alla seguente comunità vegetale:[13]

Formazione: delle comunità a emicriptofite e camefite delle praterie rase magre secche

Classe: Festuco-Brometea

Sistematica

La famiglia di appartenenza della specie (Orobanchaceae) comprende soprattutto piante erbacee perenni e annuali semiparassite (ossia contengono ancora clorofilla a parte qualche genere completamente parassita) con uno o più austori connessi alle radici ospiti. È una famiglia abbastanza numerosa con circa 60 - 90 generi e oltre 1700 - 2000 specie (il numero dei generi e delle specie dipende dai vari metodi di classificazione[15][16]) distribuiti in tutti i continenti.

La classificazione del genere Orobanche è problematica in quanto le varie specie differiscono una dall'altra per piccoli caratteri soprattutto nella forma del calice-corolla e per i vari colori delle parti floreali che presto tendono al bruno appena la pianta "entra" nel secco. Molte specie hanno una grande specificità dell'apparato radicale per cui una possibile distinzione è possibile tramite l'individuazione della pianta parassitata (vedi il paragrafo "Biologia").[8]

All'interno del genere Orobanche la specie Orobanche caryophyllacea appartiene alla sezione Orobanche L.[17] caratterizzata soprattutto dalla forma del calice a tre parti ossia quattro sepali saldati 2 a 2 tipo lacinie ben separate o collegate alla base, più una brattea. L'altra sezione presente in Italia (Trionychon Wallr.) è caratterizzata dal calice diviso in 5 parti: in posizione centrale è presente una brattea, mentre su entrambi i lati sono presenti una bratteola lineare e una lacinia calicina profondamente bifida.[8]

Il numero cromosomico di O. caryophyllacea è: 2n = 38.[18]

Filogenesi

Secondo una recente ricerca di tipo filogenetico[10] la famiglia Orobanchaceae è composta da 6 cladi principali nidificati uno all'interno dell'altro. Il genere Orobanche si trova nel terzo clade (relativo alla tribù Orobancheae) insieme ai generi Boschniakia C. A. Mey. ex Bong. 1833, Cistanche Hoffmans. & Link 1809, Conopholis Wallr.1825, Epifagus Nutt. 1818, Eremitilla Yatsk. & J. L. Contr., 2009, Kopsiopsis (Beck) Beck 1930, Mannagettaea Harry Sm. 1933. Orobanche è monofiletico e rappresenta il core del clade ed è “gruppo fratello” del genere Mannagettaea e quindi di tutto il resto del gruppo.[19]

Sinonimi

Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:[1][14]

• Catodiacrum incurvum Dulac
• Orobanche buhsei Reut.
• Orobanche clausonis Pomel
• Orobanche clausonis subsp. hesperina (J. A. Guim.) M. J. Y. Foley
• Orobanche galii Duby
• Orobanche hesperina (J. A. Guim.) Beck
• Orobanche lucorum var. hesperina J. A. Guim.
• Orobanche major L.
• Orobanche quadrifida C. Koch
• Orobanche vulgaris Poir.

Altre notizie

L'orobanche comune in altre lingue è chiamata nei seguenti modi:

• (DE) Labkraut-Sommerwurz o Labkraut-Würger
• (FR) Orobanche vulgaire
• (EN) Badstraw Broomrape

Note

Bibliografia

• D.Aeschimann, K.Lauber, D.M.Moser, J-P. Theurillat, Flora Alpina. Volume 2, Bologna, Zanichelli, 2004, p. 290.
• F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, p. 137, ISBN 88-7621-458-5.
• David Gledhill, The name of plants (PDF), Cambridge, Cambridge University Press, 2008. URL consultato il 27 marzo 2015 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume secondo, Bologna, Edagricole, 1982, p. 613, ISBN 88-506-2449-2.
• Eduard Strasburger, Trattato di Botanica, vol. 2, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Jonathan R. Bennett e Sarah Mathews, Phylogeny of the parasitic plant family Orobanchaceae inferred from phytochrome A (PDF), in American Journal of Botany, vol. 93, n. 7, 2006, pp. 1039–1051. URL consultato il 27 marzo 2015 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
• Joel R. McNeal, Jonathan R. Bennett, Andrea D. Wolfe e Sarah Mathews, Phylogeny and origins of holoparasitism in Orobanchaceae, in American Journal of Botany, vol. 100, n. 5, maggio 2013, pp. 971-983 (archiviato dall'url originale il 3 luglio 2015).

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Collegamenti esterni

• Orobanche caryophyllacea eFloras Database
• Orobanche caryophyllacea Catalogazione floristica - Università di Udine
• Orobanche caryophyllacea IPNI Database
• Orobanche caryophyllacea The Plant List - Checklist Database
• Orobanche caryophyllacea EURO MED - PlantBase Checklist Database

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