Milium L., 1753 è un genere di piante spermatofita monocotiledone appartenente alla famiglia Poaceae (ex. Graminacee). È anche l'unico genere della sottotribù Miliinae Dumort., 1829.[1][2][3]
Progetto:Forme di vita - implementazione Classificazione APG IV. Il taxon oggetto di questa voce deve essere sottoposto a revisione tassonomica.
Il nome del genere deriva da una parola latina per la pianta Panicum dichotomiflorum Michx. (tradizionalmente chiamata Panicum miliaceum) le cui specie sono simili a quelle del genere di questa voce.[4]
Il nome scientifico del genere è stato definito da Linneo (1707 – 1778), conosciuto anche come Carl von Linné, biologo e scrittore svedese considerato il padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, nella pubblicazione "Species Plantarum" (Sp. Pl. 1: 61 - 1753)[5] del 1753.[1] Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (1797-1878) nella pubblicazione "Analyse des Familles de Plantes: avec l'indication des principaux genres qui s'y rattachent. Tournay" ( Anal. Fam. Pl. 64 - 1829) del 1829.[2]
Descrizione
Il portamento Milium effusumLe foglie Milium effusumI fiori Milium effusumSpighetta generica con tre fiori diversi
Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespuglioso (rizomatoso o cespitoso) con forme biologiche tipo terofita scaposa (T scap) o geofita rizomatosa (G rhiz) e cicli biologici annuali o perenni. I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda; sono eretti, ascendenti, genicolati o decombenti. In queste piante non sono presenti i micropeli. Altezza massima: 180cm.[6][7][8][9][10][11][12]
Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.
Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole e normalmente è chiusa.
Ligula: la ligula è membranosa e a volte è cigliata; può essere corta o allungata; a volte è ialina.
Lamina: la lamina ha delle forme generalmente da lineari a lanceolate con margini paralleli; può essere piatta o leggermente conduplicata.
Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere sono ramificate e sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia aperta. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. Le spighette hanno dei pedicelli filiformi.
Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, con forme ellittico-lanceolate e compresse a livello dorsale, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da un solo fiore senza estensione della rachilla. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sotto ogni fiore fertile.
Glume: le glume, persistenti, disuguali, generalmente sono più lunghe dei fiori; sono membranose; gli apici sono ottusi, a volte mutuci, raramente mucronati; possono essere fortemente carenate; hanno da 1 a 3 nervature longitudinali.
Palea: la palea è un profillo con due venature; può essere cigliata; normalmente non è carenata.
Lemma: il lemma, con forme ellittiche o ovate, liscio, a consistenza indurita e aspetto lucente, ha l'apice ottuso; ha 5 nervature longitudinali.
I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[7]
*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.
L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.
Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi piumosi e distinti.
I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.
Riproduzione
Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).
Distribuzione e habitat
La distribuzione delle specie di questo genere è relativa alle regioni dell'Eurasia temperata del nord e all'America del Nord orientale.
Specie della zona alpina
Delle 2 specie spontanee della flora italiana solamente la specie Milium effusum vive sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione della specie alpina[13].
Specie: Milium effusum L..
Comunità vegetale: Carpino-Fagetea sylvaticae (comunità forestali).
Piani vegetazionali alpini: collinare, montano, subalpino e in parte quello alpino (oltre a quello planiziale).
Substrato ecologico: Ca - Si.
pH: neutro.
Livello trofico: medio.
Umidità: media.
Ambiente: riposi del bestiame, tagli rasi forestali, schiarite, strade forestali, praterie rase dal piano collinare a quello alpino, ontaneti verdi, saliceti subalpini, boschi di latifoglie, querceti submediterranei.
Zona alpina: tutto l'arco alpino.
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questo genere (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500[9]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, la sottotribù Miliinae è posizionata all'interno della sottofamiglia Pooideae.[6][7]
Questo genere comprende 6 specie (2 nella flora spontanea italiana).[12][14]
Filogenesi
La sottotribù Miliinae, più precisamente, è descritta all'interno della tribù Poeae R.Br., 1814 (quest'ultima è compresa nella supertribù Poodae L. Liu, 1980). La tribù Poeae (formata da diverse sottotribù suddivise in alcune supersottotribù) è l'ultimo nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri precedenti sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae, Melicodae, Stipodae e Triticodae).
La sottotribù Miliinae (monofiletica nell'attuale circoscrizione[15]) appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Poeae" (definito "Poeae chloroplast groups 2 "[16]) ed è circoscritta nella supersottotribù Poodinae Soreng & L.J. Gillespie, 2017 (chiamato anche PAM clade) comprendente una decina di sottotribù tra le quali Poinae, Miliinae, Phleinae, Beckmanniinae, Cinninae, Alopecurinae, Ventenatinae e altre ancora in fase di definizione come la sottotribù Avenulinae, Brizochloinea, alcuni cladi provvisori e il genere incertae sedis Arctopoa.[17] All'interno della supersottotribù la sottotribù di questa voce è in posizione politomica con il gruppo denominato "ABCV clade" e alcune altre sottotribù. Ulteriori studi sono necessari per avere informazioni più dettagliate e precise in quanto la struttura sopra descritta non è l'unica che emerge dalle analisi filogenetiche attuali.[15]
Le seguenti sinapomorfie sono relative a tutta la sottofamiglia (Pooideae):[6]
la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
le spighette sono compresse lateralmente;
i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;
l'embrione è privo della fessura scutellare.
Le sinapomorfie relative alla tribù Poeae sono:[6]
l'ilo è puntiforme;
dei lipidi (grassi) sono presenti nell'endosperma;
le lodicule sono prive di ciglia;
l'ovario è glabro.
Per il genere di questa voce sono state trovate le seguenti sinapomorfie:[6]
le spighette sono compresse dorsoventralmente;
la palea e il lemma sono induriti, lisci e lucenti.
Il numero cromosomico delle specie di questo gruppo è: 2n = 14, 18 e 28.[6]
Elenco delle specie
Il genere Milium attualmente è composto da 6 specie (per le specie europee è indicata la distribuzione):[12][18]
Milium atropatanum Maroofi, 2011
Milium effusum L., 1753 - Distribuzione: Europa, Transcaucasia e Anatolia
Milium pedicellare (Bornm.) Roshev. ex Melderis, 1952 - Distribuzione: Anatolia e Asia mediterranea
Milium schmidtianum K.Koch, 1848 - Distribuzione: Transcaucasia e Anatolia
Milium transcaucasicum Tzvelev, 1960 - Distribuzione: Azerbaigian e Armenia
Milium vernale M.Bieb., 1808 - Distribuzione: Europa mediterranea, Transcaucasia, Anatolia, Asia mediterranea e Africa mediterranea
Specie della flora italiana
Nella flora spontanea italiana sono presenti due specie di questo genere:[8]
Milium effusum L. - Miglio selvatico: l'altezza delle piante arriva a 4 - 12 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è geofita rizomatosa (G rhiz); è una specie stolonifera; il tipo corologico è Circumboreale; gli habitat tipici sono i boschi di latifoglie, le radure e i cespuglieti; in Italia è una pianta rara e si trova su tutto il territorio fino ad una laltitudine di 1.600 ms.l.m..
Milium vernale Bieb. - Miglio annuale: l'altezza delle piante arriva a 1 - 4 dm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Orofita - Mediterraneo; gli habitat tipici sono i boschi umidi e le siepi; in Italia è una pianta rara e si trova solamente al Centro e Sud fino ad una laltitudine di 1.500 ms.l.m..
Generi simili
I fiori del genere Milium sono molto simili a quelli del genere Panicum, ma in Milium è presente un solo un fiore per spighetta.
Sinonimi
L'entità di questa voce ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:[6][12]
Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN88-7287-344-4.
G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN978-88-299-2718-0.
Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol.88, n.3, 2001, pp.373-457. URL consultato il 30 gennaio 2020 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
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