Melinidinae Stapf, 1917 è una sottotribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (ex Graminaceae) e sottofamiglia Panicoideae.[1][2]
Progetto:Forme di vita - implementazione Classificazione APG IV. Il taxon oggetto di questa voce deve essere sottoposto a revisione tassonomica.
Il nome della sottotribù deriva dal genere tipo Melinis P. Beauv, 1812, un antico nome greco per un cereale, probabilmente il miglio.[3]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico austriaco Otto Stapf (23 marzo 1857– 3 agosto 1933) nella pubblicazione "Flora of Tropical Africa" (Fl. Trop. Afr. 9: 13. 1 Jul 1917) del 1917.[4][5]
Descrizione
Il portamento Megathyrsus maximusLe foglie Thuarea involutaInfiorescenza Urochloa mosambicensisI fiori Eriochloa pseudoacrotrichaSpighetta generica con tre fiori diversi
Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespitoso, rizomatoso o stolonifero con cicli biologici annuali o perenni. Le specie di Thuarea formano dei tappeti o cuscini. I culmi, eretti, possono essere ramificati. In alcune specie i nodi del culmo sono pubescenti. In Leucophrys i culmi sono legnosi. Altezza media delle piante: 100–200cm.[2][6][7][8][9][10][11]
Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Possono essere presenti dei pseudopiccioli.
Guaina: la guaina è abbracciante il fusto.
Ligula: le ligule sono membranosa; la membrana è sfrangiata (o cigliata) oppure termina con una frangia di peli.
Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari e piatte. In Leucophrys le foglie si disarticolano dalla guaina. In Thuarea le foglie più alte, con forme lanceolate, racchiudono l'infiorescenza.
Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, composte da racemi eretti e unilaterali portati lungo l'asse centrale, sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia. Le infiorescenze in genere non sono ramificate (o con rami primari non ramificati, o rami primari ramificati formanti rami di ordine superiore). In Tricholaena l'infiorescenza è molto ramificata. Le spighette possono essere a coppie sia sessili che peduncolate. In Thuarea l'infiorescenza è composta da 1 o 2 spighette bisessuali prossimali, e altre spighette staminate distali; quelle staminate, su pedicelli bulbosi, sono decidue. In Urochloa i rachidi possono essere alati.
Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, con forme da lanceolate a obovate-ellittiche e compresse dorsiventralmente (o lateralmente), sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da un fiore sterile basale e uno fertile, senza estensione della rachilla. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sopra o sotto le glume. In Eriochloa e Urochloa le spighette alla base sono globose. Lunghezza media delle spighette: 10mm.
Glume: le glume, in genere più corte delle spighette, sono membranose ed hanno delle forme da lineari a lanceolate; l'apice varia da mutico a aristato. La superficie è percorsa da 3 - 5 o 9 - 11 venature longitudinali (alcune specie hanno le venature incrociate). Le glume inferiori possono avere dei peli ghiandolari. La gluma inferiore può mancare.
Palea: la palea, eventualmente carenata (o bicarenata), è membranosa (o cartilaginea) con o senza barbe.
Lemma: il lemma è membranoso (o cartilagineo o coriaceo) eventualmente con bordi ialini o precisi, con o senza barbe; l'apice varia da mutico a aristato.
I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[6]
*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule hanno una consistenza carnosa.
L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.
Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi in genere piumosi.
I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ellittiche e compresse dorsalmente, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme. L'embrione è provvisto quasi sempre di epiblasto ha un solo cotiledone (allungato) altamente modificato (scutello con fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia si sovrappongono.
Riproduzione
Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).
Distribuzione e habitat
Regioni tropicali e subtropicali del mondo.
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questa sottotribù (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500[9]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, la sottotribù Melinidinae è posizionata all'interno della sottofamiglia Panicoideae.[2][6]
Filogenesi
All'interno della famiglia Poaceae la sottofamiglia Panicoideae appartiene al clade "PACMAD" (formato dalle sottofamiglie Aristidoideae, Arundinoideae, Micrairoideae, Danthonioideae, Chloridoideae e Panicoideae). Questo clade con il clade BEP (formato dalle sottofamiglie Ehrhartoideae, Bambusoideae e Pooideae) forma un "gruppo fratello" (il clade BEP a volte è chiamato clade "BOP" in quanto la sottofamiglia Ehrhartoideae a volte è chiamata Oryzoideae). La sottofamiglia di questa voce, nell'ambito del clade "PACMAD", a parte la sottofamiglia Aristidoideae in posizione "basale", forma un "gruppo fratello" con il resto delle sottofamiglie del clade.[2]
Il clade "PACMAD" è un gruppo fortemente supportato fin dalle prime analisi filogenetiche di tipo molecolare. Questo gruppo non ha evidenti sinapomorfie morfologiche con l'unica eccezione dell'internodo mesocotiledone allungato dell'embrione. Questo clade inoltre è caratterizzato, nella maggior parte delle piante, dal ciclo fotosintetico di tipo C4 (ma anche a volte tipo C3 in quanto ancestralmente era C3).[2]
La sottotribù Melinidinae fa parte del secondo gruppo di tribù che si sono differenziate nell'ambito della sottofamiglia e in questo gruppo fa parte della supertribù "Panicodae" L. Liu, 1980 e quindi della tribù Paniceae R.Br., 1814 All'interno della tribù e in questo ambito occupa, da un punto di vista filogenetico, una posizione centrale insieme alla sottotribù Panicinae (formano un "gruppo fratello"). La sottotribù, è monofiletica anche se alcuni limiti non sono ancora chiari, ed è caratterizzata dall'avere il ciclo fotosintetico del tipo C4. Questo gruppo (informale e ancora non riconosciuto da tutti i botanici) è anche definito "clade PCK" (o "PEP-CK") in quanto include (più o meno) tutte le "paniceae" con ciclo fotosintetico del tipo C4. Una possibile sinapomorfia anatomica, per questo clade, è data dal contorno irregolare della guaine.[12]
All'interno della sottotribù si individuano due subcladi; il primo formato dai generi Leucophrys, Melinis, Moorochloa e Tricholaena (questi generi condividono cinque cambiamenti di base) è caratterizzato dalla disarticolazione sopra i glumi e dal lemma superiore e dalla palea lisce e lucenti; il secondo è formato dai genere Chaetium, Eriochloa, Megathyrsus, Scutachne e Urochloa (questi generi condividono sette cambiamenti di base). La circoscrizione del genere Urochloa è problematica; da alcuni studi risulta parafiletico (potrebbe include Scutachne s.s., Megathyrsus e diverse specie precedentemente classificate in Eriochloa). Anche il genere Eriochloa potrebbe essere polifiletico.[1][2][12]
Per questa sottotribù sono state individuate le seguenti sinapomorfie:[2]
Chaetium: le glume superiori hanno 9 - 11 venature longitudinali.
Thuarea: l'infiorescenza è composta da 1 o 2 spighette bisessuali prossimali, e altre spighette staminate distali; le spighette staminate, su pedicelli bulbosi, sono decidue; a maturità la porzione staminata dell'infiorescenza si ripiega sulla parte bisessuale e racchiude il frutto.
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato[12], mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù.
Yvesia
Thuarea
Rupichloa
Panicum deustum
Moorochloa+Eccoptocarpha
Melinis
Leucophrys
Tricholaena
Scutachn
Urochloa
Megathyrsus
Eriochloa
Chaetium
Generi della sottotribù
La tribù si compone di 13 generi e 122 specie:[1][2][11]
Genere
Numero specie
Numero cromosomico
Distribuzione
Chaetium Nees, 1829
3
2n = 26
America centrale
Eccoptocarpha Launert, 1965
Una specie: Eccoptocarpha obconiciventris Launert
Tanzania e Zambia.
Eriochloa Kunth, 1815 (1)
Una specie: Eriochloa distachya Kunth
2n = 18
America meridionale.
Leucophrys Rendle, 1899 (2)
Una specie: Leucophrys mesocoma (Nees) Rendle
Africa tropicale e del sud.
Megathyrsus (Pilg.) B.K. Simon & S.W.L. Jacobs, 2003 (3)
2
Africa tropicale e del sud.
Melinis P. Beauv., 1812
22
2n = 36
Africa tropicale e del sud.
Moorochloa (Sm.) Veldkamp, 2004
3
2n = 18 e 36
Africa, Asia e Europa mediterranea
Rupichloa Salariato & Morrone, 2009
2
2n = 26 e 28
Brasile
Scutachne Hitchc. & Chase, 1911
Una specie: Scutachne dura (Griseb.) Hitchc. & Chase
Cuba, Repubblica Dominicana, Haiti e Giamaica
Thuarea Pers., 1805
2
Areale occidentale (dal Giappone all'Australia) del Pacifico e Madagascar
All'elenco va aggiunta la specie "Panicum" deustum Thumb., 1744 con distribuzione Africa, Asia e Sud America. Questa specie per il momento ha una posizione irrisolta nelle filogenesi attuali. Secondo alcuni Autori[2][13] dovrebbe essere descritta all'interno del genere Rupichloa, mentre in altre checklist[14] questa specie è assegnata al genere Dichanthelium (sinonimo: Dichanthelium dichotomum (L.) Gould).
Note:
(1): per acune checklist Eriochloa distachya è un sinonimo di Urochloa polystachya (Kunth) Mabb..[15]
(2): per alcune checklist Leucophrys è un sinonimo di Urochloa P. Beauv..[16]
(3) Megathyrsus e Scutachne in passato erano considerati un sinonimo di Urochloa.[2]
Generi della flora spontanea italiana
Nella flora spontanea italiana è presente la seguente specie della sottotribù Melinidinae:
Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN88-7287-344-4.
G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN978-88-299-2718-0.
Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol.88, n.3, 2001, pp.373-457. URL consultato il 19 giugno 2020 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
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