Il nome della sottofamiglia deriva dal suo genere tipo Aristida L., 1753 che a sua volta deriva da un antico nome romano per un'erba mediterranea.
Il nome scientifico della sottofamiglia è stato definito dal botanico è agrostologo José Aristide Caro (1919–1985) nella pubblicazione "Dominguezia. Buenos Aires" (4: 16. Feb 1982)[2] del 1982.[3]
Descrizione
Il portamento Stipagrostis obtusaLe foglie Aristida ramosaInfiorescenza Aristida personataI fiori Aristida leptopodaSpighetta generica con tre fiori diversi
Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespuglioso/cespitoso (anche rizomatoso o stolonifero) con forme biologiche tipo emicriptofita cespitosa (H caesp) e cicli biologici perenni o annuali (se annuali la forma biologica è: terofita scaposa - "T scap"). I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda; sono verticali e lisci, talvolta genicolati, altre volte bulbosi alla base. In queste specie sul'epidermide sono presenti dei micropeli. I fusti di alcune specie sono legnosi.[1][4][5][6][7][8]
Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie.
Guaina: la guaina è abbracciante il fusto.
Ligula: la ligula è una membrana sfrangiata e cigliata.
Lamina: la lamina ha delle forme generalmente sottili e strette con apici appuntiti.
Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere sono ramificate e sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia lineare.
Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, con forme cilindriche o compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da un fiore senza estensione della rachilla. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene sopra le glume. Il callo del fiore può essere corto o lungo, spuntato o affilato.
Glume: le glume generalmente sono lunghe e racchiudono il fiore; gli apici possono essere mucronati; le venature variano da una a 3 o più.
Palea: la palea è lunga più o meno metà lemma.
Lemma: il lemma è affusolato e a consistenza coriacea; i margini avvolgono la palea; il lemma termina con tre reste (separate o fuse alla base). In Aristida le reste sono contorte.
I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[4]
*, P 2, A (1-) 3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali).
L'androceo è composto da 3 (ma anche da due o uno) stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.
Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi.
I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme più o meno ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lineare. L'embrione è piccolo e non è provvisto di epiblasto; ha un solo cotiledone. La fessura scutellare è presente o assente. I margini fogliari dell'embrione sono riuniti.
Riproduzione
Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo gruppo si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).
Distribuzione e habitat
La distribuzione delle specie di questa sottofamiglia è cosmopolita. Vedere più avanti il dettaglio per ogni genere.
Ecologia
Alcuni studi che correlando gli ambienti abiotici e biotici con la diversità delle specie evidenziano un forte differenziamento, nell'ambito delle stesse specie di questo gruppo, per gradienti di umidità, temperatura, frequenza degli incendi e intensità dei pascolo. Inoltre nel Sud Africa, nelle aree calde, secche, disturbate o soggette al pascolo, le Aristidoideae sono le più diversificate.[9]
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questa sottofamiglia (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500[7]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie (Aristidoideae è una di queste).[1][4] Alcuni Autori all'interno della sottofamiglia definiscono la tribù Aristideae C.E. Hubb., 1960.[10]
Filogenesi
All'interno della famiglia Poaceae la sottofamiglia Aristidoideae appartiene al clade "PACMAD" (formato dalle sottofamiglie Aristidoideae, Arundinoideae, Micrairoideae, Danthonioideae, Chloridoideae e Panicoideae). Questo clade con il clade BEP (formato dalle sottofamiglie Ehrhartoideae, Bambusoideae e Pooideae) forma un "gruppo fratello". Il clade BEP a volte è chiamato clade "BOP" in quanto la sottofamiglia Ehrhartoideae a volte è chiamata Oryzoideae). La sottofamiglia di questa voce, nell'ambito del clade "PACMAD" è in posizione "basale" e insieme al resto delle sottofamiglie del clade forma un "gruppo fratello".[1]
Il clade "PACMAD" è un gruppo fortemente supportato fin dalle prime analisi filogenetiche di tipo molecolare. Questo gruppo non ha evidenti sinapomorfie morfologiche con l'unica eccezione dell'internodo mesocotiledone allungato dell'embrione. Questo clade inoltre è caratterizzato, nella maggior parte delle piante, dal ciclo fotosintetico di tipo C4.[1]
La collocazione filogenetica dei tre generi in Aristidoideae è stato un problema per molto tempo. Le specie di questi generi sono superficialmente simili alle specie della tribù Stipeae (sottofamiglia Pooideae) in quanto le spighette sono fusiformi e il callo dei fiori spesso è appuntito, tuttavia si distinguono per la presenza dei micropeli sul'epidermide, alcuni caratteri dell'embrione, la fotosintesi di tipo C4, e in definitiva, una volta disponibili, per i dati delle sequenze del DNA. All'interno del clade "PACMAD" la sottofamiglia è monofiletica come sono chiaramente monofiletici i tre generi cha la compongono.[1] Dei tre generi della sottofamiglia, i generi Stipagrostis e Sartidia formano un "gruppo fratello" con il genere Aristida in posizione "basale".[11]
Le seguenti sinapomorfie sono relative a tutta la sottofamiglia:[1]
il lemma termina con tre reste;
le tre reste del lemma possono essere fuse alla base.
I caratteri morfologici distintivi per le specie della sottofamiglia sono:[12]
i lemmi a tre reste e i margini sovrapposti;
le ligule con una linea di peli;
le spighette con un solo fiore;
il callo del fiore a punta acuta.
Le stime sull'età della divergenza dal gruppo principale variano da 30 a 20 milioni di anni fa.[13]
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato[11], mostra una possibile configurazione filogenetica della sottofamiglia.
Aristida
Sartidia
Stipagrostis
Struttura della sottofamiglia
La sottofamiglia Aristidoideae comprende 3 generi e 365 specie.[1][10]
Per meglio comprendere ed individuare i tre generi l’elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro).[1]
Gruppo 1A: le reste sono piumose;
Stipagrostìs
Gruppo 1B: le reste sono glabre;
Gruppo 2A: le glume hanno 3 o più venature longitudinali; l'anatomia delle foglie presenta cicli fotosintetici di tipo C3;
Sartidia
Gruppo 2B: le glume hanno una venatura longitudinale; l'anatomia delle foglie, nella maggior parte delle piante, presenta cicli fotosintetici di tipo C4;
Aristida
Specie della flora italiana
Nella flora spontanea italiana sono presenti due specie del genere Aristidia:[14]
Aristida adscensionis L. subsp. coerulescens (Desf.) Auquier & J.Duvign. - Distribuzione: Calabria e Sicilia
Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN88-7287-344-4.
G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN978-88-299-2718-0.
Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol.88, n.3, 2001, pp.373-457. URL consultato il 23 aprile 2020 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
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