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Holttumochloinae A. Camus, 1924 è una sottotribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (sottofamiglia Bambusoideae).[1]
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Progetto:Forme di vita - implementazione Classificazione APG IV.
Il taxon oggetto di questa voce deve essere sottoposto a revisione tassonomica. |
| Holttumochloinae | |
|---|---|
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| Classificazione APG IV | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Plantae |
| (clade) | Angiosperme |
| (clade) | Mesangiosperme |
| (clade) | Monocotiledoni |
| (clade) | Commelinidae |
| Ordine | Poales |
| Famiglia | Poaceae |
| Sottofamiglia | Bambusoideae |
| Tribù | Bambuseae |
| Sottotribù | Holttumochloinae |
| Classificazione Cronquist | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Plantae |
| Sottoregno | Tracheobionta |
| Superdivisione | Spermatophyta |
| Divisione | Magnoliophyta |
| Classe | Liliopsida |
| Sottoclasse | Commelinidae |
| Ordine | Cyperales |
| Famiglia | Poaceae |
| Sottofamiglia | Bambusoideae |
| Tribù | Bambuseae |
| Sottotribù | Holttumochloinae A. Camus, 1924 |
| Generi | |
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Etimologia
l nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Holttumochloa K. M. Wong il cui nome è stato dato in onore del botanico inglese Richard Eric Holttum (1895 - 1990).[2] Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dalla botanica francese, specializzata nello studio delle orchidee, Aimée Antoinette Camus (1879 – 1965) nella pubblicazione "Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Academie des Sciences. Paris" (179: 480.) del 1924.[3]
Descrizione
- Il portamento delle specie di questa sottotribù è arbustivo cespitoso con culmi legnosi eretti, suberetti o arrampicanti. Altezza massima dei culmi 5 metri (Holttumochloa). Le radici in genere sono del tipo fascicolato derivate da corti rizomi pachimorfi. I rami laterali per ogni nodo sono numerosi. I nodi sono leggermente gonfi. Gli internodi sono affusolati (in Kinabaluchloa gli internodi sono lunghi fino a 1,5 metri).[4][5][6][7][8][9][10]
- Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie (quelle trasversali sono poco visibili).
- Foglie del culmo: le foglie del culmo hanno dei padiglioni auricolari fimbriati (in Nianhochloa sono assenti); le lamine sono riflesse con forme lanceolate-strette o triangolari. Le guaine sono ispide con peli colore marrone scuro. In Nianhochloa le foglie sono presto decidue.
- Foglie del fogliame: il fogliame può, oppure no, avere dei padiglioni auricolari. La ligula è membranosa e sfrangiata. le forme sono da obovate a oblunghe.
- Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze sono lineari o agglomerate ai nodi e sono sottese da una a tre brattee sterili e da una o due brattee con delle gemme nelle loro ascelle. Sono presenti delle pseudospighette.
- Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente con forme lanceolate, sono formate da 1 - 5 fiori sottesi da due brattee chiamate glume (inferiore e superiore). I fiori distali sono ridotti. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. Le palee sono percorse da 10 - 16 venature longitudinali e gli apici possono essere dentati. I lemmi hanno delle forme lanceolate con apici apicolati. A maturità la disarticolazione avviene al di sotto di ogni fiore fertile.
- I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[5]
- , P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
- Il perianzio è ridotto e formato da tre lodicule, delle squame, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali).
- L'androceo è composto da 6 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.
- Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, con apice pubescente, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con tre stigmi sessili e piumosi.
- I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, ovoidali o subglobosi (appiattiti su un lato), nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo, carnoso e succulento, è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è provvisto di epiblasto. I margini embrionali della foglia si sovrappongono. La fessura scutellare è assente.
Riproduzione
- Impollinazione: in generale le erbe delle Poaceae sono impollinate in modo anemogamo. Gli stigmi piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo.
- Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
- Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento –dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).
Distribuzione e habitat
La distribuzione delle specie di questo gruppo è relativa alla Penisola Malese e al Borneo.
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questa sottotribù (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500[8]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, il gruppo di questa voce è descritto al'interno della sottofamiglia Bambusoideae (tribù Bambuseae).[4][5]
Filogenesi
La sottotribù Holttumochloinae, insieme ad alcune altre sottotribù della tribù Bambuseae (Bambusinae, Greslaniinae, Dinochloinae, Hickeliinae, Melocanninae, Racemobambosinae e Temburongiinae) è descritta all'interno del "clade paleotropicale". Buona parte delle specie di questo gruppo sono esaploidi o superiori con una storia poliploide che coinvolge antenati che erano strettamente legati all'antenato delle Arundinarieae (la tribù "basale" della sottofamiglia Bambusoideae).[1] All'interno della sottotribù Holttumochloa e Kinabaluchloa in base alla filogenesi molecolare risultano formare un "gruppo fratello".[4] La sottotribù di questa voce, all'interno della tribù Bambuseae risulta "gruppo fratello" della sottotribù Bambusinae.[1]
La definizione di questa sottotribù è relativamente recente; in precedenza i suoi membri erano inclusi all'interno del clade "HK" nella sottotribù Bambusinae.[4]
Sinapomorfie relative ai singoli generi:[4]
- Holttumochloa: le palee sono percorse da 10 venature longitudinali.
- Kinabaluchloa: le palee sono percorse da 10 - 16 venature longitudinali.
Composizione della sottotribù
La sottotribù si compone di 3 generi e 6 specie:[1][4]
| Genere | Specie | Distribuzione |
|---|---|---|
| Holttumochloa K. M. Wong, 1993 | 3 | Penisola Malese |
| Kinabaluchloa K. M. Wong, 1993 | 2 | Penisola Malese e Borneo. |
| Nianhochloa Nguyen H. N. & Tran V. T., 2012[11] | Una specie: Nianhocloa bidoupensis Nguyen H. N. & Tran V. T. | Vietnam |
Note
- Soreng et al. 2017, pag.283.
- Umberto Quattrocchi, CRC World Dictionary of Grasses: Common Names, Scientific Names, Eponyms ..., p. 1052.
- Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 5 dicembre 2018.
- Kellogg 2015, pag. 180.
- Judd et al 2007, pag. 311.
- Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 451.
- Motta 1960, Vol. 2 - pag. 346.
- Strasburger 2007, pag. 814.
- Pasqua et al 2015, pag. 467.
- Kew - GrassBase - The Online World Grass Flora, su kew.org. URL consultato il 5 dicembre 2018.
- Nguyen et al. 2012.
Bibliografia
- Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
- Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 6 dicembre 2018 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
- Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 6 dicembre 2018 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
- Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classi?cation of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classi?cations, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
- Emmet J. Judziewicz & Lynn G. Clark, Classification and Biogeography of New World Grasses: Anomochlooideae, Pharoideae, Ehrhartoideae, and Bambusoideae (PDF), in Aliso: A Journal of Systematic and Evolutionary Botany, vol. 23, 1 (25), 2007, pp. 303-314. URL consultato il 6 dicembre 2018 (archiviato dall'url originale il 28 luglio 2018).
- Xian-Zhi Zhang, Chun-Xia Zeng, Peng-Fei Ma, Thomas Haevermans, Yu-Xiao Zhang, Li-Na Zhang, Zhen-Hua Guo, De-Zhu Li, Multi-locus plastid phylogenetic biogeography supports the Asian hypothesis of the temperate woody bamboos (Poaceae: Bambusoideae) (PDF), in Elsevier - Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 96, 2016, pp. 118-129.
- Xueqin Wang, Xiaying Ye, Lei Zhao, Dezhu Li, Zhenhua Guo & Huifu Zhuang, Genome-wide RAD sequencing data provide unprecedented resolution of the phylogeny of temperate bamboos (Poaceae: Bambusoideae) (PDF), in Scientific Reports, vol. 7, 2017, pp. 1-11.
- Bamboo Phylogeny Group, An Updated Tribal and Subtribal Classification of the Bamboos (Poaceae: Bambusoideae) (PDF), in The Journal of the American Bamboo Society, vol. 25, 2012, pp. 1-10. URL consultato il 6 dicembre 2018 (archiviato dall'url originale il 7 novembre 2018).
- Nguyen H. N. & Tran V. T., Nianhochloa gen. nov. (Poaceae, Bambusoideae), a new bamboo genus endemic to Bidoup Mountain, southern Vietnam (PDF), in ADANSONIA, vol. 34, n. 2, 2012.
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